我們已經(jīng)認(rèn)識(shí)到大腦是一個(gè)具有預(yù)測(cè)功能的器官，即大腦可以預(yù)測(cè)感覺刺激信息的屬性來指導(dǎo)對(duì)適應(yīng)性行為的感知和進(jìn)一步的處理。為了理解在感知過程中調(diào)控預(yù)期信號(hào)（優(yōu)先選擇任務(wù)相關(guān)事件）的神經(jīng)基礎(chǔ)，研究者們已經(jīng)從很多方面進(jìn)行了探索。但是，“時(shí)間”（time）在預(yù)期研究中仍然是被人們廣泛忽略的一個(gè)基本方面。在這篇文章中，作者介紹了迅速發(fā)展的時(shí)間注意（temporal attention）領(lǐng)域的研究，并說明了大腦如何利用環(huán)境中各種形式的時(shí)間規(guī)律來指導(dǎo)適應(yīng)性行為并影響神經(jīng)加工。 

我們自身所處的環(huán)境是動(dòng)態(tài)變化的，充斥著大量的感覺刺激信息與無限的可能性。雖然輸入的刺激信息是新的，但并非所有信息都是不可預(yù)測(cè)的。在不同的時(shí)間范圍內(nèi)，事件的屬性之間的內(nèi)在聯(lián)系具有預(yù)測(cè)作用，可以指導(dǎo)大腦做出主動(dòng)的感知和運(yùn)動(dòng)準(zhǔn)備（例如在腦電研究中運(yùn)動(dòng)準(zhǔn)備電位的發(fā)現(xiàn)就是對(duì)這一現(xiàn)象很好的實(shí)例性說明）。同樣，周期性的時(shí)間結(jié)構(gòu)（temporal structure）也可以對(duì)預(yù)期的相關(guān)事件做出主動(dòng)性和時(shí)間選擇性的準(zhǔn)備。

選擇性注意（selective attention）領(lǐng)域已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了許多涉及大腦預(yù)測(cè)和選擇相關(guān)事件來指導(dǎo)適應(yīng)性感知和行為的機(jī)制，例如，競(jìng)爭(zhēng)性感知輸入過濾理論、增加神經(jīng)元放電頻率及局部神經(jīng)元活動(dòng)的同步性。這些機(jī)制的核心是調(diào)控基于感受域（receptive field, RF）屬性的神經(jīng)元活動(dòng)及其之間的交流，從而優(yōu)先感知出現(xiàn)在相關(guān)位置或包含相關(guān)特征的信息。

因此，我們已經(jīng)對(duì)注意的靜止觸發(fā)或快速啟動(dòng)有了更進(jìn)一步的理解。但是尚且不清楚大腦是如何利用可預(yù)測(cè)的時(shí)間結(jié)構(gòu)來預(yù)測(cè)和選擇在連續(xù)刺激流中出現(xiàn)的相關(guān)事件。根據(jù)定義，注意是動(dòng)態(tài)的過程，因此我們需要從“時(shí)間”（time）層面來充分理解注意，注意領(lǐng)域?qū)r(shí)間期望（temporal expectation）的研究最終會(huì)獲得動(dòng)力并成為主流。

這篇綜述的目的是向讀者介紹時(shí)間注意領(lǐng)域的研究發(fā)現(xiàn)，并強(qiáng)調(diào)這個(gè)新領(lǐng)域中的新興原理和有趣發(fā)現(xiàn)。第一個(gè)重大進(jìn)展是認(rèn)識(shí)到許多類型的可預(yù)測(cè)時(shí)間結(jié)構(gòu)都可以支持注意，闡述了這些可預(yù)測(cè)時(shí)間結(jié)構(gòu)對(duì)行為表現(xiàn)的影響及大腦是如何利用這些可預(yù)測(cè)時(shí)間結(jié)構(gòu)的。時(shí)間期望可以在神經(jīng)處理的不同階段通過各種機(jī)制來提高行為表現(xiàn)，時(shí)間期望并非單獨(dú)作用，而是經(jīng)常伴隨著對(duì)預(yù)期事件的其他屬性的預(yù)期，從而顯著增強(qiáng)了預(yù)期事件的影響。作者強(qiáng)調(diào)，時(shí)間期望的影響并不局限于典型的實(shí)驗(yàn)室注意實(shí)驗(yàn)，而且還會(huì)影響我們對(duì)復(fù)雜信息流的感知以及學(xué)習(xí)、記憶等基本的認(rèn)知功能。 

時(shí)間結(jié)構(gòu)的類型

研究者通常通過操縱在給定時(shí)間點(diǎn)上發(fā)生的相關(guān)事件的可能性來研究?jī)?yōu)先選擇該時(shí)間點(diǎn)上相關(guān)事件的能力，進(jìn)而關(guān)注時(shí)間期望在注意中的作用。在注意研究中，對(duì)時(shí)間期望的研究補(bǔ)充了對(duì)知覺和認(rèn)知功能是如何隨著時(shí)間而受到限制的研究。本文考慮四種時(shí)間結(jié)構(gòu)背景下的時(shí)間期望，分別是：關(guān)聯(lián)、風(fēng)險(xiǎn)率（Hazard rates）、節(jié)奏和序列（見圖1）。 

關(guān)聯(lián)

時(shí)間關(guān)聯(lián)是指連續(xù)刺激之間的預(yù)測(cè)性時(shí)間關(guān)系。比如“on your marks, get set…”之后緊接著發(fā)出“go”信號(hào)；指揮家做出手勢(shì)后交響樂即開始演奏等等。如圖1a所示，符號(hào)提示（cue）預(yù)測(cè)目標(biāo)最可能出現(xiàn)的時(shí)間間隔（較短的間隔，600ms；較長(zhǎng)的間隔，1400ms），或者指導(dǎo)被試將注意力集中于僅在特定時(shí)間點(diǎn)出現(xiàn)的刺激。

結(jié)果顯示，有效的預(yù)測(cè)性提示信息僅能夠顯著提高對(duì)短時(shí)間間隔（cue short）內(nèi)目標(biāo)的反應(yīng)，因?yàn)橐坏┙?jīng)過較短的時(shí)間間隔期望即被更新。在另一個(gè)改進(jìn)的時(shí)間提示任務(wù)（temporal cue task）中，多個(gè)光柵相繼出現(xiàn)，cue（75％的有效性）指示隨后可能被檢測(cè)的目標(biāo)物。結(jié)果顯示，相比于中性提示（neutral cue），有效cue和無效cue分別帶來了準(zhǔn)確率、反應(yīng)時(shí)的benefit和cost，這說明了提示的時(shí)間定向具有時(shí)間選擇性，從而導(dǎo)致對(duì)出現(xiàn)在提示時(shí)間與非提示時(shí)間點(diǎn)上的物體的知覺表現(xiàn)之間的取舍。情境提示（contextual-cueing）和基于記憶的定向任務(wù)證實(shí)學(xué)習(xí)到的空間情景關(guān)聯(lián)會(huì)極大地影響表現(xiàn)。有趣的是，情景記憶還攜帶有關(guān)目標(biāo)何時(shí)在學(xué)習(xí)的情景中發(fā)生的時(shí)間關(guān)聯(lián)。與長(zhǎng)時(shí)空間關(guān)聯(lián)相似，時(shí)間關(guān)聯(lián)可以極大地促進(jìn)對(duì)發(fā)生在學(xué)習(xí)時(shí)間間隔內(nèi)的目標(biāo)的檢測(cè)和辨別（如圖2所示）。

風(fēng)險(xiǎn)率（Hazard rates）

即使在連續(xù)刺激之間沒有提示性的時(shí)間關(guān)聯(lián)，事件發(fā)生的可能性也會(huì)隨時(shí)間變化。將尚且未出現(xiàn)的事件可能發(fā)生的概率稱為風(fēng)險(xiǎn)率。例如，在點(diǎn)球大戰(zhàn)中，隨著時(shí)間的流逝，球員發(fā)起點(diǎn)球的可能性增加。風(fēng)險(xiǎn)率是高度動(dòng)態(tài)的，而且不需要隨著時(shí)間的流逝而增加。球員犯規(guī)時(shí)，裁判員吹哨的概率最初會(huì)急劇增加，然后又下降（裁判員可能錯(cuò)過了犯規(guī)）。圖1b從不同的時(shí)間概率分布中繪制不同實(shí)驗(yàn)block的目標(biāo)出現(xiàn)時(shí)間。即使被試對(duì)分布情況未知，表現(xiàn)的benefit也可以追蹤風(fēng)險(xiǎn)率

節(jié)奏

一些事件的特征是周期性的時(shí)間結(jié)構(gòu)，其中最簡(jiǎn)單的情況是規(guī)則的等時(shí)節(jié)奏（isochronous rhythm）（圖1c）。Jones等人在聽覺領(lǐng)域的心理物理實(shí)驗(yàn)證明，當(dāng)刺激恰好出現(xiàn)在預(yù)測(cè)的節(jié)拍處時(shí)，對(duì)音高和持續(xù)時(shí)間的辨別是最準(zhǔn)確的，并且隨著任一方向上時(shí)間差異的增加逐漸減小。

根據(jù)Jones的“動(dòng)態(tài)關(guān)注理論”（dynamic attending theory），事件的持續(xù)時(shí)間結(jié)構(gòu)會(huì)吸引注意力并影響感知。節(jié)奏還可以增強(qiáng)視覺感知能力。研究顯示，經(jīng)過一系列有節(jié)奏的刺激后，被試對(duì)出現(xiàn)在拍打時(shí)的掩模視覺目標(biāo)物的感知辨別力更高。

作者的以往研究也曾比較人類區(qū)分嵌入在規(guī)則流與不規(guī)則流中的刺激的能力，與不規(guī)則流（200–600 ms）相比，刺激在規(guī)則流（每400 ms）中呈現(xiàn)時(shí)，區(qū)分短暫視覺光柵的閾值和速度都得到了提高。對(duì)行為數(shù)據(jù)建模顯示，有節(jié)奏的時(shí)間預(yù)期會(huì)增加視覺處理期間的信噪比增益。在聽覺和視覺方面，即使目標(biāo)更可能出現(xiàn)在節(jié)拍之外，拍打節(jié)拍時(shí)對(duì)出現(xiàn)目標(biāo)的表現(xiàn)也更好。 

序列

重復(fù)的時(shí)間結(jié)構(gòu)可能比簡(jiǎn)單的節(jié)奏更復(fù)雜（見圖1d）。在時(shí)間序列中，下一個(gè)預(yù)期元素（例如，下一個(gè)舞步）的時(shí)間取決于在當(dāng)前列的位置。在典型的序列反應(yīng)時(shí)（serial reaction time，SRT）任務(wù)中，將特定的刺激位置與特定的運(yùn)動(dòng)反應(yīng)匹配后（例如，刺激X對(duì)應(yīng)反應(yīng)A，刺激Y對(duì)應(yīng)反應(yīng)B），研究顯示當(dāng)刺激在重復(fù)的有序序列中出現(xiàn)時(shí)，即使控制序列和基線條件之間的低水平差異，被試的反應(yīng)時(shí)也會(huì)大大加快。

SRT(序列反應(yīng)時(shí))任務(wù)可以調(diào)整為引入時(shí)間序列，即目標(biāo)的出現(xiàn)遵循時(shí)間間隔的良好控制序列。即使順序序列和時(shí)間序列彼此獨(dú)立，在順序序列之上添加一系列時(shí)間間隔也可以顯著促進(jìn)反應(yīng)時(shí)間。行為增強(qiáng)的模式以及大腦活動(dòng)表明，不僅可以學(xué)習(xí)時(shí)間序列，而且可以主動(dòng)和動(dòng)態(tài)地利用時(shí)間序列來預(yù)期目標(biāo)或動(dòng)作的時(shí)機(jī)并優(yōu)化其表現(xiàn)。相比于較長(zhǎng)的目標(biāo)出現(xiàn)時(shí)間，重復(fù)的時(shí)間序列在較短的目標(biāo)出現(xiàn)時(shí)帶來更大的benefit。 

并行的時(shí)間結(jié)構(gòu)

目前時(shí)間期望仍被視為單一的整體結(jié)構(gòu)，并假設(shè)各種時(shí)間結(jié)構(gòu)都通過通用機(jī)制引導(dǎo)注意。事實(shí)上，節(jié)律可以獨(dú)立于并行的時(shí)間提示而促進(jìn)表現(xiàn)。此外，雖然符號(hào)時(shí)間cue受任務(wù)指令和任務(wù)要求影響，但節(jié)律的作用仍然強(qiáng)大且不受任務(wù)指令、競(jìng)爭(zhēng)性需求或其預(yù)測(cè)效用的影響。在患有腦部病變的個(gè)體進(jìn)行的研究及使用rTMS進(jìn)行的研究進(jìn)一步表明，存在遵循不同類型時(shí)間結(jié)構(gòu)的時(shí)間期望分離機(jī)制。時(shí)間結(jié)構(gòu)的多個(gè)來源可以串聯(lián)運(yùn)行。例如，提示和節(jié)律會(huì)以加和的方式影響表現(xiàn)。在基于危害率的任務(wù)中，反應(yīng)時(shí)可以通過當(dāng)前的危害率和一周前經(jīng)歷的危害率來確定。不同時(shí)間結(jié)構(gòu)的影響可能會(huì)相互作用。例如，風(fēng)險(xiǎn)率對(duì)目標(biāo)的可預(yù)測(cè)性可以顯著減少時(shí)間提示或節(jié)奏的影響。

圖1 時(shí)間結(jié)構(gòu)類型

上圖所示為四種能夠指導(dǎo)時(shí)間注意的時(shí)間結(jié)構(gòu)：關(guān)聯(lián)（a）、風(fēng)險(xiǎn)率（b）、節(jié)律（c）和序列（d）。左列為任務(wù)結(jié)構(gòu)（豎線表示各個(gè)刺激在其關(guān)聯(lián)的時(shí)間），中間列為期望概況作為時(shí)間的函數(shù)（示意圖），右列為表現(xiàn)概況。在基于風(fēng)險(xiǎn)率的任務(wù)中，通常是從目標(biāo)時(shí)間的特定分布中獲得激勵(lì)。表現(xiàn)概況描述了任務(wù)中行為表現(xiàn)的典型模式（例如感知判斷的速度或準(zhǔn)確率）。

神經(jīng)基礎(chǔ)

雖然有研究者認(rèn)為存在專用時(shí)序通路和機(jī)制，但是其他研究人員則強(qiáng)調(diào)了分布在大多數(shù)神經(jīng)通路中的固有時(shí)序?qū)傩浴Ｔ诟杏X皮層中，基于空間和基于特征的感受域RF屬性以有序的方式組織和互連，為自上而下的基于空間和基于特征的偏向加工提供基礎(chǔ)。

例如，在不同視覺區(qū)域的神經(jīng)元之間的連接遵循視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)，并使基于空間位置的相關(guān)預(yù)期刺激的自上而下的偏向得以交流和協(xié)調(diào)。暫時(shí)的RF(感受域)屬性沒有被等效的組織識(shí)別，而越來越多的證據(jù)表明，感覺和相關(guān)區(qū)域內(nèi)的神經(jīng)元可以隨著學(xué)習(xí)在時(shí)間上調(diào)整為刺激特性。為了取得進(jìn)展，我們必須考慮大腦活動(dòng)的動(dòng)力學(xué)以及它們?nèi)绾沃С中畔⑻幚淼那罢靶院蜁r(shí)間選擇性調(diào)制。

本文考慮將時(shí)間期望加工表述為三個(gè)獨(dú)立階段：控制、預(yù)期和調(diào)制。

控制

Coull等人發(fā)現(xiàn)與空間提示相比，時(shí)間提示優(yōu)先涉及左側(cè)下頂葉皮層和腹側(cè)前運(yùn)動(dòng)-前額葉皮層，當(dāng)目標(biāo)物出現(xiàn)在聽覺節(jié)奏流的強(qiáng)烈搏動(dòng)并根據(jù)風(fēng)險(xiǎn)率進(jìn)行時(shí)間更新（temporal updating）時(shí)觀察到左側(cè)下頂葉皮層的激活，這些結(jié)果表明了左半球主導(dǎo)的感覺運(yùn)動(dòng)網(wǎng)絡(luò)在控制人類時(shí)間注意中的作用。此外，用于肢體和手部控制的感覺運(yùn)動(dòng)回路以與參與動(dòng)眼運(yùn)動(dòng)控制的背側(cè)額頂網(wǎng)絡(luò)支持空間注意類似的方式。但是，需要進(jìn)一步的研究來闡明左半球主導(dǎo)的感覺運(yùn)動(dòng)網(wǎng)絡(luò)在時(shí)間注意控制中的因果作用，以及這些區(qū)域是提供時(shí)間期望的來源還是在證據(jù)積累或運(yùn)動(dòng)準(zhǔn)備期間受到時(shí)間期望的調(diào)節(jié)。

最近，在嚙齒動(dòng)物上進(jìn)行的神經(jīng)導(dǎo)航研究已經(jīng)確定了在特定時(shí)間間隔內(nèi)響應(yīng)的海馬時(shí)間細(xì)胞。與位置單元的屬性相似，時(shí)間單元的屬性是可塑性的，并且在不同的環(huán)境中會(huì)發(fā)生變化。海馬神經(jīng)元還可以表征學(xué)習(xí)過程中暫時(shí)分離的刺激之間的時(shí)間間隔。主動(dòng)識(shí)別海馬空間信號(hào)來指導(dǎo)表現(xiàn)的方法已得到越來越多的認(rèn)可，例如在長(zhǎng)期記憶引導(dǎo)注意任務(wù)。用于測(cè)試基于記憶的時(shí)間期望的任務(wù)將使人們能夠調(diào)查是否主動(dòng)使用海馬區(qū)的時(shí)間以及空間信息以及如何主動(dòng)使用這些信息來指導(dǎo)適應(yīng)性表現(xiàn)（見圖2）。需要考慮的是：基于血液動(dòng)力學(xué)的方法不適合揭示神經(jīng)活動(dòng)的動(dòng)態(tài)變化，同時(shí)具有高時(shí)間分辨率的方法來突破對(duì)如何在大腦中控制和利用時(shí)間期望的理解。

預(yù)期 

關(guān)于時(shí)間期望如何引起注意的一個(gè)中心假設(shè)是，它們將相關(guān)神經(jīng)元集合中的最佳敏感性狀態(tài)與相關(guān)事件的預(yù)期出現(xiàn)進(jìn)行前瞻性對(duì)齊。研究顯示，與可能的發(fā)出信號(hào)之間的間隔相比，在可能（但未發(fā)生）發(fā)出信號(hào)的特定時(shí)刻，在相關(guān)手部肌肉上記錄的TMS誘發(fā)的運(yùn)動(dòng)電位明顯更大。此外，運(yùn)動(dòng)電位在連續(xù)的可能發(fā)出行進(jìn)信號(hào)的瞬間增加，這與風(fēng)險(xiǎn)率的提高相一致。

在人類中進(jìn)行的時(shí)間預(yù)期任務(wù)的研究首次提出了預(yù)期的神經(jīng)活動(dòng)的系統(tǒng)性變化，并推測(cè)與“準(zhǔn)備就緒”的增加有關(guān)。預(yù)測(cè)性時(shí)間線索會(huì)極大地放大與預(yù)期和運(yùn)動(dòng)準(zhǔn)備之間的潛在聯(lián)系，稱為伴隨性負(fù)變化（CNV）。 當(dāng)在短時(shí)間間隔內(nèi)預(yù)期目標(biāo)時(shí)，與在長(zhǎng)間隔后預(yù)期目標(biāo)時(shí)相比，CNV的發(fā)展要陡得多（圖2c）。

在非人類靈長(zhǎng)類動(dòng)物（NHP）中使用風(fēng)險(xiǎn)率操縱時(shí)間預(yù)期發(fā)現(xiàn)，外側(cè)頂內(nèi)區(qū)域LIP、V4和初級(jí)視覺皮層V1神經(jīng)元的放電頻率與主觀風(fēng)險(xiǎn)率有關(guān)，在時(shí)間提示任務(wù)中也觀測(cè)到V1區(qū)域神經(jīng)元放電頻率和伽馬功率的變化。對(duì)人類和NHP的研究還顯示，在暫時(shí)預(yù)期反應(yīng)的準(zhǔn)備階段，運(yùn)動(dòng)區(qū)域神經(jīng)元同步性會(huì)增加。神經(jīng)元振蕩活動(dòng)調(diào)節(jié)的證據(jù)顯示，準(zhǔn)備性空間注意力顯著而持續(xù)的影響是感覺和運(yùn)動(dòng)皮層中與預(yù)期的刺激和反應(yīng)相關(guān)的α頻段（8–12 Hz）和β頻段（15–30 Hz）活動(dòng)的相對(duì)衰減，反映出興奮性的預(yù)備性提高。多項(xiàng)研究表明，時(shí)間期望可以改變神經(jīng)振蕩的動(dòng)力學(xué)，從而使靈敏度提高的時(shí)刻與時(shí)間預(yù)測(cè)的事件保持一致。因此可能存在多種機(jī)制，包括神經(jīng)元放電頻率、同步性、振蕩活動(dòng)的幅度和時(shí)間，以及皮層網(wǎng)絡(luò)中神經(jīng)元活動(dòng)以固有的方式來編碼時(shí)間。當(dāng)?shù)诙€(gè)刺激的呈現(xiàn)增強(qiáng)了由第一刺激引起的特定網(wǎng)絡(luò)模式時(shí)，可以對(duì)特定間隔進(jìn)行編碼，通過這種增強(qiáng)而獲知的網(wǎng)絡(luò)狀態(tài)將因此帶有嵌入的時(shí)間預(yù)測(cè)信息。

同步化

在有節(jié)奏的刺激中，對(duì)時(shí)間的期望可以利用自然發(fā)生的振蕩動(dòng)力學(xué)的節(jié)奏，從而使興奮性增強(qiáng)的時(shí)刻與相關(guān)事件的時(shí)間保持一致，稱之為“同步化”（entrainment），尤其是delta頻帶（1-4 Hz）。

作者在BOX2給出了一些相關(guān)資料。

Box2中的內(nèi)容主要考慮了這些內(nèi)源性振蕩是否也限制了對(duì)非周期性刺激的感知。Lakatos等給NHP呈現(xiàn)兩種反相的準(zhǔn)節(jié)律性刺激流（視覺和聽覺）。當(dāng)猴子關(guān)注其中一個(gè)刺激流時(shí)，初級(jí)視覺皮層V1和初級(jí)聽覺皮層A1的低頻delta振蕩都被帶到了相關(guān)的模態(tài)，因此最大的興奮性與關(guān)注的刺激流中的預(yù)期事件相吻合（見圖3），主要集中在顆粒皮質(zhì)層，這與調(diào)節(jié)性輸入一致，而非驅(qū)動(dòng)性輸入。

在人類中進(jìn)行的腦電圖（EEG）和腦磁圖（MEG）研究也報(bào)道了神經(jīng)活動(dòng)對(duì)相關(guān)事件節(jié)律的同步化。通過將心理生理學(xué)分析和建模與振動(dòng)活動(dòng)的階段相關(guān)聯(lián)表明，在有節(jié)奏的情境中，三角相位對(duì)齊的程度與視覺處理和感知性能中的信噪比增益相關(guān)。在有節(jié)奏的環(huán)境中，可能難以將預(yù)期的和主動(dòng)的同步化效應(yīng)與響應(yīng)性的和反應(yīng)性的目標(biāo)驅(qū)動(dòng)效應(yīng)區(qū)分開。為了支持預(yù)期效果，在節(jié)律性刺激停止后，神經(jīng)振蕩可以持續(xù)幾個(gè)周期。此外，可以在無任何誘發(fā)的神經(jīng)元活動(dòng)的情況下觀察到神經(jīng)振蕩的同步化。例如，當(dāng)視覺或聽覺皮層與NHPs的表現(xiàn)相關(guān)時(shí)，它們會(huì)同步化視覺或聽覺皮層刺激；而對(duì)于低于意識(shí)知覺閾值且未引起可觀察到的誘發(fā)MEG響應(yīng)的人，其潛意識(shí)下皮層流會(huì)被同步化。

調(diào)制

選擇性時(shí)間期望可以調(diào)控神經(jīng)元響應(yīng)的強(qiáng)度、時(shí)間和同步性，并最終提高相關(guān)事件傳達(dá)的信息的質(zhì)量和效率，最直接證據(jù)來自單細(xì)胞記錄（single-unite）。Anderson等人的研究結(jié)果顯示，在時(shí)間提示任務(wù)中，下顳葉區(qū)域神經(jīng)元對(duì)預(yù)期時(shí)刻的刺激物放電頻率增加。在猴子V1和嚙齒動(dòng)物V1和A1中也有類似的發(fā)現(xiàn)，因此揭示了調(diào)制發(fā)生在皮層加工的早期階段。

在人類被試中記錄到視覺、聽覺和體感ERP的強(qiáng)度對(duì)有效提示增加。在提示和有節(jié)奏的任務(wù)中還觀察到與目標(biāo)相關(guān)的潛伏期的縮短。在刺激之間具有周期性時(shí)間關(guān)系的任務(wù)中，ERP還會(huì)發(fā)出違反時(shí)間期望的信號(hào)。準(zhǔn)備過程的成功與否取決于在存在干擾物的情況下，提高從相關(guān)目標(biāo)中提取的信息質(zhì)量的能力。電生理記錄的多變量解碼提供了一個(gè)功能強(qiáng)大的分析工具，用于研究刺激相關(guān)信息如何動(dòng)態(tài)調(diào)制。

圖2 記憶引導(dǎo)的時(shí)間期望

該研究測(cè)試了給定情境和目標(biāo)刺激呈現(xiàn)時(shí)間之間特定的時(shí)間關(guān)聯(lián)是否可以為預(yù)期目標(biāo)的出現(xiàn)時(shí)機(jī)進(jìn)行準(zhǔn)備并增強(qiáng)行為表現(xiàn)。

a被試學(xué)會(huì)將場(chǎng)景圖像與兩個(gè)間隔（800或2000 ms）相關(guān)聯(lián)，此后占位符（炸彈示意圖）將改變顏色。檢測(cè)任務(wù)要求被試在顏色改變后盡快按鍵，辨別任務(wù)要求被試指出占位符的顏色變化。

b被試對(duì)以學(xué)習(xí)間隔出現(xiàn)的目標(biāo)的反應(yīng)明顯更快，也更敏感。

c同時(shí)記錄的電生理標(biāo)記CNV進(jìn)一步證實(shí)了這種以記憶為導(dǎo)向的注意定向在場(chǎng)景發(fā)生后早期得到增強(qiáng)，并且占位符開始用于場(chǎng)景的早期預(yù)測(cè)而不是后期預(yù)測(cè)。

圖3 對(duì)相關(guān)刺激方式或特征的選擇性同步化。

注釋：兩個(gè)有節(jié)奏的輸入以反相的形式呈現(xiàn)，分別對(duì)應(yīng)于空間上分離的神經(jīng)元群：初級(jí)聽覺皮層A1（藍(lán)色）處理聽覺輸入（藍(lán)色和紅色區(qū)域分別處理低音和高音輸入），初級(jí)視覺皮層V1（紅色）處理視覺輸入。當(dāng)注意力集中在任何一個(gè)輸入上時(shí)，兩個(gè)區(qū)域的顆粒上層中的神經(jīng)元振蕩（1-4 Hz，δ頻帶）都與此對(duì)齊，從而使興奮性增強(qiáng)的時(shí)刻與注意力關(guān)注的輸入相吻合（如左圖所示）在負(fù)責(zé)加工處理注意力關(guān)注的輸入的神經(jīng)元群中，這種調(diào)制相位對(duì)齊會(huì)轉(zhuǎn)化為增強(qiáng)的頻率響應(yīng)（由左下圖中的藍(lán)色和紅色條形表示）。

交互

雖然從概念上講可以將時(shí)間期望隔離開來，但是對(duì)即將發(fā)生的事件的期望通常會(huì)融合“什么”（what），“何處”（where）和“何時(shí)”（when）。因此，一個(gè)重要的問題是時(shí)間預(yù)期是否以及如何與基于空間和基于特征的預(yù)期結(jié)合來影響大腦的活動(dòng)和行為。也許與直覺相反，基于空間的注意和基于特征的注意似乎在很大程度上獨(dú)立運(yùn)作。例如，神經(jīng)元對(duì)包含相關(guān)與不相關(guān)特征的刺激具有相似的響應(yīng)，而不管刺激是否呈現(xiàn)在注意關(guān)注的位置。相比之下，時(shí)間期望的效果似乎與關(guān)于目標(biāo)位置和身份的期望強(qiáng)烈地相互作用。

時(shí)間和空間

在人類研究中，使用預(yù)測(cè)性時(shí)空線索研究時(shí)空期望在指導(dǎo)感知辨別中的相互作用，結(jié)果顯示僅當(dāng)目標(biāo)物出現(xiàn)在預(yù)期位置和預(yù)期時(shí)間時(shí)，時(shí)間提示才會(huì)增強(qiáng)感知辨別力。在SRT(序列反應(yīng)時(shí))任務(wù)的序列學(xué)習(xí)過程中，空間和時(shí)間期望顯示出類似的協(xié)同交互作用。

時(shí)間序列顯著放大了空間序列對(duì)減少反應(yīng)時(shí)間的影響，而孤立的時(shí)間序列無效。在另外一項(xiàng)研究中，被試秘密地觀看了一個(gè)光盤，該光盤逐步地在顯示器上移動(dòng)，直到其被短暫“阻塞”，腳步的空間軌跡和時(shí)間節(jié)奏彼此正交。當(dāng)光盤又重新出現(xiàn)時(shí)，目標(biāo)引起的P1的幅度會(huì)因空間注意而增強(qiáng)，并且這種影響會(huì)因時(shí)間上的預(yù)期而進(jìn)一步放大。而當(dāng)空間期望不存在時(shí)，時(shí)間期望對(duì)P1沒有影響。在預(yù)期期間也觀察到時(shí)空相互作用。人類時(shí)間預(yù)期會(huì)增強(qiáng)與空間注意的α和β振蕩的側(cè)向化相關(guān)。同樣在NHP中，與空間關(guān)注相關(guān)的V4和LIP區(qū)域的放電頻率增加與風(fēng)險(xiǎn)率相關(guān)。但是，并非所有的時(shí)間期望調(diào)制都必須在特定空間上。例如，在NHP中，即使預(yù)期目標(biāo)僅出現(xiàn)在中央凹處，γ波段振蕩的時(shí)間調(diào)制也會(huì)在V1的中央凹和周圍部位發(fā)生。

時(shí)間和特征

時(shí)間期望也與基于特征的期望相互作用。一項(xiàng)最新研究表明，與針對(duì)嵌入目標(biāo)聲音的頻譜內(nèi)容的有效預(yù)期結(jié)合使用時(shí)，基于節(jié)奏的聽覺時(shí)間預(yù)期會(huì)提高感知靈敏度，但在這些頻譜特征預(yù)期無效時(shí)則不會(huì)。

時(shí)間預(yù)期和基于特征的預(yù)期之間的相互作用再次從神經(jīng)預(yù)期和調(diào)節(jié)的模式中得到證明。例如，當(dāng)所呈現(xiàn)的具有不同頻率的音調(diào)競(jìng)爭(zhēng)注意力時(shí)，會(huì)發(fā)生同步化，使得正在進(jìn)行的振蕩的高興奮性相位與具有相關(guān)音調(diào)的音調(diào)對(duì)齊，而低興奮度相位與不相關(guān)的音調(diào)對(duì)齊（圖3）。時(shí)間期望還可以通過以特定于功能的方式調(diào)節(jié)神經(jīng)活動(dòng)來增強(qiáng)神經(jīng)編碼。在嚙齒動(dòng)物A1中觀察到，在時(shí)間上期望的放電頻率的增加在所有神經(jīng)元中并不均等，而在很大程度上取決于神經(jīng)元的偏好聽覺頻率。以類似的方式，對(duì)于偏好的光柵方向，對(duì)猴子V1中的光柵的gamma頻帶響應(yīng)中與時(shí)間期望相關(guān)的增加最大。對(duì)人類大腦活動(dòng)的研究也支持時(shí)間和特征期望之間的相互作用。一項(xiàng)腦電圖研究表明，只有在可以預(yù)期音調(diào)的時(shí)機(jī)和音調(diào)時(shí)，才會(huì)對(duì)預(yù)期的但被忽略的聽音做出反應(yīng)。時(shí)間和特征期望之間的相互作用也已經(jīng)在人類功能磁共振研究中對(duì)具有可預(yù)測(cè)變化方向的光柵的視覺響應(yīng)中得到了證明。

交互的機(jī)制 

因此，在許多情況下可以通過調(diào)制其他基于RF（感受域）屬性的時(shí)序來表達(dá)時(shí)間預(yù)期的影響。研究表明，根據(jù)學(xué)習(xí)到的時(shí)間結(jié)構(gòu)在時(shí)間上構(gòu)建基于RF特性的神經(jīng)元活動(dòng)的增益和同步調(diào)制，以利于在預(yù)期的時(shí)間對(duì)相關(guān)物體進(jìn)行優(yōu)先級(jí)排序和選擇。它們可能是通過具有特定RF的神經(jīng)元群體內(nèi)部的可塑性引起的，從而使這些群體的RF特性獲得了第四時(shí)間維度，或者網(wǎng)絡(luò)模式承載了時(shí)間信息。或者非特異性的時(shí)間信號(hào)（例如皮質(zhì)下喚醒信號(hào)或非選擇性振蕩同步化）可能會(huì)差異性地影響表現(xiàn)出高水平與低水平活動(dòng)的神經(jīng)元群體。此外，還不應(yīng)排除與其他基于RF（感受域）的偏差無關(guān)的時(shí)間預(yù)期效應(yīng)的可能性。

未來研究的方向

目前已經(jīng)證明了時(shí)間注意作用的任務(wù)大多數(shù)都是在簡(jiǎn)單的感知辨別或快速反應(yīng)任務(wù)中探索心理和神經(jīng)機(jī)制。但是，時(shí)間期望在指導(dǎo)適應(yīng)性行為方面的重要性具有更大的影響力。在諸如語言和音樂之類的復(fù)雜刺激的動(dòng)態(tài)流中，時(shí)間期望有助于感知。這些影響發(fā)生在加工的多個(gè)階段，并且可能影響許多關(guān)鍵操作，包括多感官整合、感覺運(yùn)動(dòng)整合、語義分析和意識(shí)感知。

時(shí)間期望可能在學(xué)習(xí)中起主要作用。時(shí)間偶然性和連續(xù)性極大地影響聯(lián)想學(xué)習(xí)和強(qiáng)化學(xué)習(xí)的強(qiáng)度。

在經(jīng)典條件下，學(xué)習(xí)的一個(gè)重要方面涉及相對(duì)于預(yù)期的無條件刺激來定時(shí)條件響應(yīng)，尤其是在痕量條件下。在強(qiáng)化學(xué)習(xí)中，一個(gè)經(jīng)典的觀察結(jié)果是，當(dāng)忽略了預(yù)期的獎(jiǎng)勵(lì)時(shí)，中腦的多巴胺神經(jīng)元發(fā)出信號(hào)，表示放電頻率暫時(shí)下降與預(yù)期的獎(jiǎng)勵(lì)時(shí)間一致，預(yù)期獎(jiǎng)勵(lì)的時(shí)間甚至決定初級(jí)感覺皮層的放電頻率（例如嚙齒動(dòng)物的V1區(qū)）。因此，大腦不僅使用事件的順序，還使用精確的時(shí)間期望來評(píng)估和表示獎(jiǎng)勵(lì)與其先前的刺激或動(dòng)作之間的相關(guān)性。時(shí)間期望的影響開始在人類記憶中得到表征。時(shí)間期望可以增強(qiáng)不同時(shí)間尺度的記憶信息編碼。研究表明，提示時(shí)間期望可以提高嵌入噪音中的語音的工作記憶表現(xiàn)，此外當(dāng)在結(jié)構(gòu)化的時(shí)間序列內(nèi)對(duì)物體進(jìn)行編碼時(shí)，人類長(zhǎng)期識(shí)別記憶會(huì)得到改善。

時(shí)間期望不僅可以增強(qiáng)相關(guān)信息在記憶中的編碼，而且有助于在正確的時(shí)間從記憶中提取信息。例如，被試監(jiān)測(cè)一系列視覺光柵，以檢測(cè)與記憶中的目標(biāo)方向模板相匹配的偶然刺激。對(duì)MEG和EEG數(shù)據(jù)的多變量解碼分析顯示，大腦是根據(jù)任務(wù)的準(zhǔn)有節(jié)奏的時(shí)間結(jié)構(gòu)，在每個(gè)光柵呈現(xiàn)之前即暫時(shí)上調(diào)了該表征。

在作者最近設(shè)計(jì)的一個(gè)任務(wù)中，被試首先編碼兩個(gè)顏色不同的條，在1250ms或2500ms后探測(cè)兩個(gè)條形的方向。被試通過關(guān)聯(lián)了解到在80％的trial中，間隔的長(zhǎng)度可預(yù)測(cè)將探測(cè)哪個(gè)彩條。當(dāng)在預(yù)期的時(shí)間探測(cè)彩條時(shí)，反應(yīng)時(shí)間和重復(fù)方向的準(zhǔn)確率更高，因此標(biāo)記了視覺工作記憶中的物體的時(shí)間選擇性優(yōu)先級(jí)（見圖4）。此外，通過α振蕩的橫向化跟蹤了工作記憶中物體之間的時(shí)間更新，這也預(yù)示著在trail-wise基礎(chǔ)上可以更快地訪問工作記憶。

隨著我們對(duì)時(shí)間期望的重要性和普遍影響的認(rèn)識(shí)不斷增長(zhǎng)，很自然地考慮到時(shí)間期望受損可能如何導(dǎo)致各種心理、精神病和神經(jīng)疾病。我們懷疑在許多疾病中都存在時(shí)間預(yù)期缺陷，并且它們可能導(dǎo)致癥狀并提供有用的表型信息，這些信息可以改善個(gè)體的分層、診斷、表征和預(yù)后。

圖4 對(duì)工作記憶的時(shí)間期望

注釋：指示被試記憶兩個(gè)彩條（橘色和藍(lán)色）的方向，在較短（1250 ms）或較長(zhǎng)（2500 ms）延遲后重現(xiàn)其中一個(gè)的方向。被試了解到不同顏色的彩條具有不同的延遲時(shí)間（橘色對(duì)應(yīng)較短延遲，藍(lán)色對(duì)應(yīng)較長(zhǎng)延遲，80%有效），即最有可能探測(cè)到它們。在這兩個(gè)延遲上，當(dāng)探測(cè)到預(yù)期的彩條時(shí)，反應(yīng)表現(xiàn)更快、更準(zhǔn)確，這表明了由時(shí)間預(yù)期控制的工作記憶中動(dòng)態(tài)的、特定于項(xiàng)目的優(yōu)先級(jí)。

總結(jié)：

正如本文所強(qiáng)調(diào)的那樣，時(shí)間期望沿著神經(jīng)加工的多個(gè)階段并跨越多個(gè)腦區(qū)來指導(dǎo)適應(yīng)性行為。許多神經(jīng)機(jī)制可以基于環(huán)境中各種可預(yù)測(cè)的時(shí)間結(jié)構(gòu)來支持時(shí)間注意。這些機(jī)制可能協(xié)同作用，并與其他基于RF的偏向相互作用來擴(kuò)大影響。隨著對(duì)時(shí)間期望的基本重要性原理的了解，我們需要從靜態(tài)的注意發(fā)展為動(dòng)態(tài)的理論，這些理論涉及環(huán)境中可預(yù)測(cè)的時(shí)間結(jié)構(gòu)如何與大腦活動(dòng)相互作用，從而為感知、行動(dòng)和記憶確定優(yōu)先級(jí)并選擇對(duì)象。時(shí)間注意領(lǐng)域的經(jīng)驗(yàn)對(duì)大多數(shù)認(rèn)知領(lǐng)域應(yīng)具有廣泛的意義，并且也可能具有重要的臨床意義。

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