大腦狀態(tài)的重構與認知行為之間的映射

對人腦非侵入性成像的誕生促進了研究人員對大腦和行為之間關系的深入理解。神經科學家通過人類進行復雜行為時的腦活動信號進行間接測量，對人腦內支持不同功能的不同區(qū)域的特異性有了深入的理解。就功能性神經成像而言，早期的研究旨在確定在某種任務或某種功能下最"活躍"的特定大腦區(qū)域（如圖1左所示）。這種方法產生了一系列新的研究，這些研究假定大腦的特定區(qū)域會映射到特定的心理結構（例如，考慮梭狀回在面部感知中的作用），但這種方法的實現具有一定的挑戰(zhàn)性。特別是，很難將一個區(qū)域具有統(tǒng)計學意義的“激活”轉化為其在大腦中的算法實現。同樣，很難明確相對分離的特定區(qū)域在網絡水平是如何協(xié)調不同區(qū)域活動，以促進復雜的行為的，因此，需要在連接的水平考慮大腦區(qū)域和功能之間的關系。本文對此進行探討，本文發(fā)表在Neuroimage雜志。(可添加微信號siyingyxf或18983979082獲取原文，另思影提供免費文獻下載服務，如需要也可添加此微信號入群，原文也會在群里發(fā)布)。

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大腦是一種什么樣的網絡??

大尺度功能腦組織結構：6個主要原則?

圖論在靜息態(tài)和動態(tài)腦連接評估中的應用：構建腦網絡的方法

腦網絡組織的經濟性

兒童神經認知網絡的動態(tài)功能連接?

動態(tài)功能連接：前景、問題和解釋

Nature reviews Neuroscience：認知加工相關的默認網絡

自閉癥研究中的默認網絡

默認網絡：最新的解剖、生理研究及其研究發(fā)展過程中的新觀點

Biological Psychiatry：精分患者大腦的組織體積變化與腦網絡

動態(tài)腦網絡與創(chuàng)造力

圖1. 在神經影像學研究中進行不同程度的功能和腦區(qū)mapping

將大腦的各個區(qū)域聯系起來

上述問題可以通過考慮各個區(qū)域在其局部（即區(qū)域）和全局（即整個大腦）回路的背景下的活動來解決。關于全腦功能的大量理論依賴于這樣一種研究事實，即空間上獨立的神經區(qū)域之間的合作和有效溝通是有效行為執(zhí)行的關鍵。即沒有腦區(qū)是在單獨地進行活動的，而是相互關聯的（圖 1中）。為了充分理解大腦特定區(qū)域的作用，研究人員必須考慮在行為過程中支持和抑制持續(xù)活動的局部和全局架構。

研究人員已經證實大腦特定區(qū)域之間的協(xié)調波動對行為至關重要。大腦區(qū)域之間的交互確實與特定元素的行為任務相關。例如，使用心理生理交互作用（PPI）方法證實，在高注意力負荷期間，頂葉皮層中的區(qū)域與初級視覺區(qū)域的連接增強。其他研究人員使用偏最小二乘法、相關性PPI、貝葉斯網絡以及靜息態(tài)功能連通性也證明了大規(guī)模皮質網絡之間的相互作用確實表征了認知任務表現的變化。這些結果表明從大腦中對特定功能的表征不是局部的，而是由多個腦區(qū)通過復雜的協(xié)調以完成復雜行為任務。

形成網絡拓撲結構

在復雜系統(tǒng)中，兩個區(qū)域之間的交互，將受到整個網絡的全局拓撲的約束（圖1右）。具體而言，激活一個神經元可以引起網絡在廣泛范圍上任何一個相關的神經元的一系列潛在的活動。事實上，網絡的波動可以產生許多非線性效應。在未了解整個系統(tǒng)時，這些效應很難評估。數學的一個分支-圖論的數學形式主義，在系統(tǒng)層面上量化了結構，為神經科學家提供了探索這些約束條件的條件。例如，隨著研究的深入，研究人員指出，人腦是一個小世界架構拓撲結構，其核心是緊密相連的"富俱樂部"區(qū)域，有助于局部和全局整合之間的平衡。

通過使用擴散加權成像評估的白質連接矩陣中計算拓撲參數，可以應用許多圖論方法來理解人腦的"結構連接組"。然而，大腦本質上是一個動態(tài)的系統(tǒng)，能夠在面對不斷變化的情況時靈活地重構。因此，腦成像的新領域應運而至，即對于在靜息態(tài)期間和任務態(tài)期間的功能數據，將圖論的工具與隨時間變化的區(qū)域間耦合的方法相結合。本文從以下幾個方面展開：

2. 網絡分離與整合之間的平衡

3. 將網絡重構與行為進行關聯研究

4. 在行為特征上驅動神經元整合的因素？

5. 討論不同大腦狀態(tài)是否也有類似機制？

2. 網絡分離與整合之間的平衡

2.1. 評估網絡的綜合特征

整合和分離的定義以及描述網絡拓撲結構的指標

描述網絡的拓撲結構時，全腦節(jié)點在不同模塊間的連接程度有效表示了全腦不同區(qū)域在網絡中整合的程度（如圖2）。相反，分離則代表腦節(jié)點被分配到相對遠離的子網絡的容易程度，這些子網絡在模塊內緊密連接，模塊之間連接稀疏（圖2）。

圖 2.整合和分離之間的平衡

a）模擬120個腦區(qū)的結構網絡拓撲特征，有4個相同大小的模塊（即每個模塊30個腦區(qū)），在途中定義了0（即模塊內部/模塊之間的節(jié)點沒有邊）和1（即模塊內/模塊之間的節(jié)點完全連接）模塊內（y軸）和模塊間（x軸）邊的概率。可以通過計算參數空間的平均參與系數（計算模塊之間連接的強度）來評估每個網絡內的整合程度。1000次迭代的平均結果表明，當模塊間密度大于模塊內密度時，整合度最大;

b）平均參與系數（紅色）和模塊化（藍色）之間的反比關系。

根據圖2，可以直觀地評估一個網絡的整合程度。首先是計算一組大腦區(qū)域（即“節(jié)點”）之間的關系（即“邊”）。對于功能性神經成像數據，網絡通常是通過計算區(qū)域之間的相似性度量來創(chuàng)建，比如皮爾遜相關性。

最新發(fā)展出的動態(tài)研究方法通過使用一系列重疊窗口“滑動”的方法來評估探索成對節(jié)點的連通性在時間上的動態(tài)變化。盡管這些研究被發(fā)現與特定行為存在顯著的相關或者明顯的健康-疾病人群差異（參見下面的將網絡重構與行為相關聯），但目前仍然存在許多爭議。如：使用這些方法觀察到的網絡屬性的波動是否對實驗干擾變量（如頭部運動或喚醒/睡眠）敏感或受到窗口長度的相關影響?，F行的許多技術可以除去干擾變量的影響，例如頭部運動，但目前尚不清楚從數據中消除這些變量是否也消除了其中有意義的信號。

由于隨機生成的不隨時間變化的連接數據也可以用相同的方法構建為動態(tài)的模式。因此有些研究人員質疑BOLD數據在時間上的波動是否應稱為"動態(tài)"的。BOLD信號在緩慢時間尺度活動的可能阻礙了在人類認知過程的時間尺度上對腦活動的動態(tài)檢測。即使是與"靜息態(tài)”數據無法區(qū)分的空數據也被有些研究證明可以存在行為上的相關性。但是，如果區(qū)域之間協(xié)調活動的網絡模式與認知任務的特定元素相一致則能表明網絡動態(tài)重構能夠在時間上與行為存在特定的因果關系（如圖3所示）。這表明，確定連通性結構波動的關鍵在于評估bold信號變化與行為的對應關系。因此，本文選擇將重點放在網絡重構與行為之間的因果性關系上，而不是在數據中發(fā)現的與網絡重構的行為相關或者組間差異。

圖 3.網絡重構與N-back任務中特定的行為活動存在對應性。圖中包含分離（左）和整合（右）狀態(tài)的示例導向圖。節(jié)點的顏色描繪了使用Gordon地圖集定義的各個區(qū)域的網絡標簽，邊代表區(qū)域之間的正連接。

這兩種方法的結果都是網絡圖（或一組圖），其拓撲特征可以使用標準圖理論工具評估。即使用算法來識別每個圖形中緊密連接的模塊（即聚類）。在此可以計算模塊之間連接的程度（例如，使用參與系數）?？偠灾?，更廣泛整合的網絡具有更多跨越模塊化邊界的連接。

與大多數神經成像分析一樣，有許多關鍵的步驟是網絡構建有意義的保證。首先，要確保網絡是由反映大腦組織結構的有意義水平的節(jié)點和邊組成的。例如，體素圖塊（比如roi或者parcellation）比獨立的體素更有可能代表大腦中穩(wěn)定的功能單元，因為大腦的宏觀功能組織的尺度約一厘米。此外，由于時間序列相似性是評估功能網絡的最常見方法，因此識別常見的噪聲源（例如頭部運動、心臟/呼吸偽影和掃描儀漂移）以及在除去這些噪聲源時要謹慎對待（例如，對缺失數據進行插值可能會導致窗口間自由度的變化）。

合理選擇用于評估社區(qū)結構的圖論工具是非常重要的。由于不同算法的分辨率限制和隨機性可能導致次優(yōu)的模塊化分割結果，特別是在使用模塊化最大化來評估社區(qū)結構（例如Louvain算法）時。減少這些問題可以采用參數探索和每個算法的多次迭代來尋求最優(yōu)解。將表示網絡連接的可能性和權重的統(tǒng)計數據（例如使用神經成像評估的統(tǒng)計數據）轉換為經典圖論算法通常需要的二值連邊（即二值化操作）在本質上是有問題的。為此，研究者們開發(fā)了更合適的工具利用加權連接來幫助進行模塊檢測，充分利用網絡中不同層次的豐富信息。具體而言，這些方法改變了傳統(tǒng)的聚類算法，將正邊和負邊權值納入算法中，最大限度地提高區(qū)域之間的反相關性，并通過優(yōu)化網絡中邊隨時間變化的統(tǒng)計關系來定義緊密聯系社區(qū)的識別。在研究過程中，上述算法避免了連接矩陣的閾值的隨機性，利用這些方法可以更好地定義神經成像數據的網絡拓撲結構。

2.2. 大腦網絡中的整合和分離

分離和整合之間的平衡對于維持復雜的動態(tài)系統(tǒng)（如大腦）的亞穩(wěn)定性至關重要。識別大腦特定區(qū)域的功能特征的研究歷史悠久，但對全局整合的研究仍處于相對起步階段。事實上，利用整合的理論面臨的一個主要挑戰(zhàn)是描述一個整合的大腦如何保持信息處理的選擇性。也就是說，網絡拓撲相對不知道一個特定區(qū)域正在處理什么，但可以更容易地解釋哪些其他區(qū)域是時間協(xié)調的，以及這種協(xié)調何時發(fā)生。

例如，腹側顳葉皮層中的一個區(qū)域可能對一組特定的視覺識別的面部特征具有選擇性，而運動前皮層中類似大小的區(qū)域的激活會觸發(fā)一組特定骨骼肌的協(xié)調激活。如果大腦在兩個區(qū)域都處于活躍狀態(tài)時充分整合，以至于兩個區(qū)域在時間上具有很強的協(xié)調性，那么每個區(qū)域傳遞的特定模式可能會通過區(qū)域的相互作用以某種方式變得"混亂"。這就引出了一個問題：模塊化區(qū)域如何在整合網絡中仍舊保持功能的特定化？

上述問題的解決辦法是，定義分離和整合代表了對更高層次神經元功能的競爭約束。也就是說，如果一個區(qū)域變得過于特定化（融入全局網絡的程度降低），可能會削弱與通常需要大量靈活性的變化環(huán)境進行有效互動的能力。相反，如果某個特定區(qū)域變得過于全局化，則與該區(qū)域聯系的其他區(qū)域可能會變得過于泛化，從而抑制了特定算法能力的有效性。事實上，這種全局整合和局部分離之間的權衡本質上最大化地提高了大腦聯想已得到的知識的能力，與探索新知識的能力。

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3. 將網絡重構與行為相關聯

本文在此回顧了一系列使用動態(tài)方法來解釋行為對網絡拓撲作用的神經影像學研究。由于研究的廣度，本文納入的研究被限制為將腦功能與行為構建關聯的研究，包括在沒有干擾的情況下（如"靜息"狀態(tài)）的腦活動測量，在執(zhí)行特定行為任務（例如運動或認知任務）時的腦活動測量以及通過對大腦狀態(tài)的控制（例如通過藥理學或腦刺激）進行的腦活動測量。由于需要追蹤網絡水平隨時間的變化來包含空間和時間分辨率，因此本文將綜述重點放在利用fMRI的研究上，并用電生理學的結果來支持上述發(fā)現。希望本綜述能夠為未來潛在的研究提供路線圖，以幫助闡明文獻中的重要問題。

對于使用上述方法構建的網絡，都可以計算網絡的整合程度。因此，目前神經科學領域面臨的一個重要問題是功能網絡的拓撲結構如何映射到行為上。在傳統(tǒng)的研究中，fMRI研究人員使用的方法是識別與行為任務相關的區(qū)域，分離被認為與所研究行為最相關的分離區(qū)域。近年來，研究重點從定位的角度轉向考慮整個大腦網絡結構，確定網絡拓撲在任務執(zhí)行中的作用。在這里，本文有針對性地回顧了相關文獻的結果，包括靜息狀態(tài)、基于任務的分析以及對大腦狀態(tài)的因果性實驗操縱。

3.1. 是靜息狀態(tài)還是無約束的行為？

功能神經成像實驗為非侵入性的識別區(qū)域間關系在時間維度上的變化提供了一種有效的方法。研究結果表明靜息大腦中整合和分離之間的平衡存在強勁的波動。一項開創(chuàng)性的研究表明，隨著時間的推移，全局大腦信號在高連接強度和低連接強度狀態(tài)之間轉換。由此證明了大腦的網絡結構會隨著時間的推移而波動，以及相對模塊化和整合拓撲架構之間的轉變。鑒于已知的協(xié)調性網絡中模塊化和整合之間的反比關系(圖2)，上述結果很可能反映了在拓撲空間上作為兩個極端存在的拓撲狀態(tài)的描述，盡管這種關系不一定適用于其他類型的生物網絡。無論哪種方式，網絡拓撲的動態(tài)變化的認知關聯仍舊不明晰。

雖然靜息狀態(tài)在行為上相對不受約束，但很明顯，"靜息狀態(tài)"并不缺乏認知活動。相反，參與者在靜息狀態(tài)期間通常想法特征明確，其范圍可以從體感（例如有意識地試圖保持身體靜止）到高度的抽象概念（例如，思考為什么實驗者正在掃描自己的大腦）。不考慮被試在掃描會話中具體的思考內容，靜息狀態(tài)分析背后的邏輯假設是個體差異基本上等同于人群中的隨機分布。因此在靜息狀態(tài)分析中發(fā)現的任何一致的架構都作為一個"基線"存在，應該能在此基礎上解釋任務約束行為時大腦的網絡活動。因此，從靜息期間在網絡拓撲中觀察到的波動很可能與正在進行的認知處理直接相關。盡管靜息狀態(tài)的不受約束的性質使得獲得這一假說的證據存在問題。雖然replay的研究提供了一些佐證，但這充其量只是測試網絡結構與自發(fā)認知相關的假設的間接手段，目前還缺乏將靜息態(tài)網絡拓撲結構與行為進行映射的可靠方法。

3.2. 整合與任務表現相關

已有研究分析了網絡結構與任務表現之間的關系，以測試網絡拓撲和認知功能之間的關系（如圖4所示）。大多數研究證明了這種關系的研究都涉及到認知控制的特定方面，如工作記憶或注意力轉移。這一領域的早期研究為涉及額頂葉皮質的認知功能中的定向連接提供了實驗證據。例如，cole等表明，一個靈活的額頂葉網絡會進行跨任務整合，與多個認知任務的執(zhí)行存在對應關聯，這一發(fā)現后來被動態(tài)網絡分析證實。其他研究人員的研究表明，網絡結構的動態(tài)模式與多個不同的任務唯一相關，這表明網絡組織的特定模式可能反映了特定任務的信息處理要求。此外，額頂和默認區(qū)域之間的功能連接已被證實在認知處理過程中會重新配置，并且還與認知靈活性的個體差異有關。然而，區(qū)域靈活性的最大化本身并不足以解釋功能連接體的基本組織結構，因為功能連接體受到結構連接的約束，該結構主干隨著時間的推移相對穩(wěn)定。

圖 4.網絡重構與任務相關：a）與人類連接組項目的七個獨特任務相關的整合（沿著BTaxis的靜息狀態(tài)特征的轉換）b）簡單運動和認知挑戰(zhàn)（'N-back'）任務的網絡特征

在網絡層面，多項研究報告了腦網絡整合與認知任務表現相關，尤其在“N-back”任務中（圖4），整合程度顯著提高。Braun及其同事表明，工作記憶表現與額頂和額顳網絡之間的整合有關，并且在額葉皮質中具有更大網絡重構的個體，表現出增強的記憶并具有更高的認知靈活性。同樣，Shine及其同事證明了網絡拓撲中與任務相關的整合程度與N-back任務的進行的快慢，是否高效有關（圖3）。在N-back期間這種模塊化轉向全腦整合的模式已經得到其他研究的證實，表明復雜認知任務期間的大腦整合可能作為執(zhí)行功能個體差異的預測特征。重復上述fMRI結果，許多在N-back任務期間使用電生理學的研究也表明，網絡水平的整合也能夠被用于預測認知表現。在這些重復實驗中，提出了許多關于不同時間尺度上網絡水平下不同模塊交互協(xié)調的關鍵問題。

在控制情節(jié)記憶的任務中也觀察到功能網絡架構的改變。例如，多項研究表明，記憶召回與額葉網絡和默認網絡之間的目標連接有關。其他研究表明，成功的情節(jié)記憶檢索與一個不太模塊化的網絡有關，其中海馬體、前楔葉和額葉皮層作為高度連接的樞紐。這些研究提供了一致的證據表明：回憶過程中，海馬體的整合特征使全腦網絡重新配置為整合狀態(tài)。相比之下，默認網絡節(jié)點的分離則與有效的視覺語義記憶任務相關聯。

注意力是一種已被證明與網絡重構有關的更高的認知能力。Spadone及其同事證明，視覺空間注意力任務的表現與頂葉和枕部區(qū)域之間動態(tài)連接的定向增加有關。另有研究表明，追蹤其周邊視覺中的多個移動物體會增加網絡間的連接。對特定物體類別的關注導致腹側視覺皮層和MTL之間的連接增加。還表明，更高的拓撲效率提高了視覺感知任務的解碼精度。在一項縱向研究中，Shine等人證明，數周至數月內網絡拓撲的波動與“元狀態(tài)”相關。類似的區(qū)域靈活性度量也被證明與注意任務表現相關。除此以外，其他研究也表明，注意力的波動和警覺能力與大規(guī)模注意力網絡內部和之間的動態(tài)相互作用有關。這些結果與最近的一項研究一致，該研究使用EEG來證明α波段功率的波動與意識的相對損傷有關，這意味著注意力與特定狀態(tài)在廣泛皮層區(qū)域之間的連接最大化的緊密協(xié)調相關。與這一假設相一致的是，有證據表明，與出現錯誤的試驗相比，網絡的整合屬性與正確表現時的注意任務表現相關。總之，研究表明，網絡整合可能是有效注意功能的一個關鍵特征。

3.3. 依賴于網絡分離的行為任務

雖然整合和認知表現之間存在明顯的聯系，但在某些情況下，任務表現似乎可以從增加的網絡分離中得到提升。在一項持續(xù)的警覺任務實驗中，Sadaghiani及其同事表明，網絡模塊化的增加預測了被試對罕見古怪刺激的準確檢測，這一發(fā)現與認知、意識和全局整合之間的關系形成鮮明對比。雖然這可能反映了所研究的特定任務的特殊方面（這需要長時間的高度警覺），但至少應該強調一個事實，即在整合網絡架構中執(zhí)行時，并非所有行為能力都是最有效的。事實上，盡管注意力無處不在，但本質上難以定義和測試。因此，未來的研究應旨在將注意力分解為定性上不同的子組成部分（例如：定向與擴散;內源性與外源性;局部與全局;顯性與隱性;視覺與物質），并度量與注意力的基本組成部分相關的最終的功能網絡結構，例如警覺性，選擇性和處理能力。

另一個與網絡級整合呈負相關的行為是相對"自動化"的運動任務。通過執(zhí)行刻板的，一致的行為可以形成相對自動的運動加工（例如在特定的學習序列中敲擊手指;圖4），在這樣做的情況下，對其他認知需求的干擾會相對免疫。因此，可以預測，運動任務的有效性能可能與相對分離的架構相關聯。有研究發(fā)現發(fā)現，當一組受試者在六周內掃描時，他們學習了一個簡單的視覺運動任務，其中運動和視覺網絡隨著學習表現的提升變得更加分離。最近的另一項研究表明，在一項學習任務中，腦網絡從整合到分離也發(fā)生了類似的轉變?，F在問題是如何將這些網絡級重組模式與文獻相關聯，這些文獻將自動化加工與皮質基底神經節(jié)環(huán)路和皮質-小腦系統(tǒng)中的神經可塑性聯系起來。但目前缺乏明確的證據。

3.4. 因果實驗操作下的腦網絡變化

一種強大但未被普遍采用的方法是使用藥理學方法或直接刺激大腦來因果地操縱個體的行為狀態(tài)，然后評估結果狀態(tài)下的網絡拓撲結構。為此，最近使用這種方法的研究表明，大腦的網絡結構也與自發(fā)意識有關。對獼猴施用麻醉劑，表明麻醉的出現與功能連接組模塊化的破壞有關。這種效應的證據也在單獨的人類研究中得到，在實驗中，圖像通過被掩蔽的方法以某種概率可見（即在意識閾值），結果表明當個體有意識地感知刺激時，大腦拓撲效率提高了。這些結果與大腦狀態(tài)的功能在麻醉狀態(tài)下受損成反比的發(fā)現相一致。事實上，氯胺酮（一種通常用于麻醉的NMDA受體拮抗劑）的給藥研究已被證明可以將大腦轉向更分離的狀態(tài)?？傊?，這些研究表明，腦網絡的整合與意識密切相關。

其他研究人員使用藥理學fMRI來提高研究人員對與特定神經遞質系統(tǒng)相關的拓撲重構的理解。例如，最近的一項研究在基于安慰劑的雙盲交叉試驗中使用托莫西汀，這是一種有效的去甲腎上腺素再攝取抑制劑，然后從靜息狀態(tài)fMRI數據中度量區(qū)域的連通性。研究人員觀察到了網絡連接之間的顯著變化，進一步的分析表明，這些變化與整個系統(tǒng)范圍內網絡級整合度的下降相吻合。該研究表明，腦功能網絡的整合和分離可以表征多巴胺受體的拮抗作用。雖然還有許多其他神經遞質系統(tǒng)需要考慮，但這種方法為該領域探索神經生物學和系統(tǒng)級網絡拓撲之間的關系提供了一種關鍵的手段。

除此以外，大腦也可以通過電刺激進行因果操縱。一種常見的方法是：在重復的經顱磁刺激之前和之后收集靜息狀態(tài)數據，可以通過經顱磁來激活或抑制潛在的神經組織。該技術最近發(fā)現，對神經中樞（網絡內高度互聯和有影響力的區(qū)域）的刺激與對分離區(qū)域的刺激對對網絡級拓撲的影響顯著不同。

4. 哪些行為軸驅動了神經元的整合？

功能連接、網絡拓撲和任務表現之間的關系引出了一個問題：網絡重構在不同的行為中給大腦帶來了什么好處？在最極端的情況下，大腦所有區(qū)域之間的整合可能會導致一種缺乏信息處理類似于癲癇的超同步狀態(tài)。上一節(jié)中描述的整合特征不是由于心理任務的表現所施加的時空限制，因為網絡拓撲的差異與任務內的特定表現度量有關。同樣，雖然睡眠和清醒狀態(tài)的網絡特征不同，但網絡級整合不太可能純粹與喚醒相關，特別是考慮到在不同任務中觀察到的整合過程的范圍和變化。在下一節(jié)中推測了可能影響網絡級重新配置的一系列因素，以試圖闡明網絡結構和行為之間關系背后的機制。

4.1. 高效的能量消耗

控制大腦能量使用的系統(tǒng)代表了負責控制網絡級重構的一種潛在機制。人類大腦在大腦代謝上表現出區(qū)域的廣泛性，并且在全局范圍內相互影響，這表明大腦的組織反映了能量利用和拓撲效率之間的權衡，這是由結構連接上的密集的相互連接的"富人俱樂部"節(jié)點促成的。最近，小鼠結構連接組的工作為這一觀點提供了一些經驗支持，觀察到許多編碼能量周轉的基因在空間上與大腦結構"富人俱樂部"的區(qū)域重合。這表明這些高度互聯的區(qū)域充當了信息處理的高速通道系統(tǒng)，有效的神經元通信最有可能在這些腦區(qū)間的連接上發(fā)生。當前一些將結構連接組與計算建模方法相結合的研究，能夠有效研究這些節(jié)點間能量消耗和信息處理效率之間的關系。

4.2. 任務表現的復雜性

網絡拓撲可能與行為相關的另一個軸是任務復雜性。例如，整合的程度可能與任務難度有關，因為更多的任務相關參數（如選擇、感知干擾、工作記憶中需要保持的項目）可以驅動其他不協(xié)調區(qū)域之間的交互作用，因此表現為網絡層面的整合。這一解釋與研究發(fā)現相一致，即相對“簡單”的任務，如運動敲擊任務，與更具有認知挑戰(zhàn)性的任務（如N-back任務相比），后者必然需要更多的大腦子網絡的交互。盡管有這些證據，但仍不清楚如何最好地衡量不同行為領域的“復雜性”。一種可行的方法是通過多個獨特的任務狀態(tài)來度量受試者在難度軸上腦網絡拓撲屬性的變化，并構建連接性和拓撲結構的變化與行為表現之間的函數模型。另一種方法是將大腦的網絡結構與元分析存儲庫中的多個任務的腦活動進行比較。這些研究一致地確定了一個高度互聯的額頂葉區(qū)域網絡，這些區(qū)域在一系列行為約束下對任務表現至關重要。然而，如果沒有對整個參數空間進行系統(tǒng)的探索（這超出了目前認知神經科學的范圍），就很難從經驗上定義任務復雜性，因此很難得出關于復雜性與網絡拓撲之間關系的確切結論。

4.3. 全局工作空間理論

本文回顧的許多研究所展示的結果與調用全局工作空間模型或綜合信息理論的意識理論的預測相一致。簡而言之，這些模型提出，有意識地獲取信息與大腦分布式丘腦皮層結構內整合信息處理的程度有關。此外，自威廉·詹姆斯時代以來，研究人員就已經知道，意識體驗會隨著時間在"飛行和棲息"中波動，這種機制與在"靜息狀態(tài)"中觀察到的拓撲波動驚人的相似。因此，網絡狀態(tài)的整合可能反映了大腦中活躍思維過程的存在，而更分離的狀態(tài)反映了相對的認知靜息（例如在正念冥想期間發(fā)生的狀態(tài)），然而，這些假設的推測需要經驗上的證實。

4.4. 目標導向的行為和自動化行為

研究表明，整合和分離之間的平衡可能與目標導向和自動化/習慣性處理之間的區(qū)別有關。簡而言之，這個軸反映了在學習過程中與任務表現相關的行為差異：在學習過程的早期，行為是靈活和受控制的，而行為往往會隨著時間的推移而自動化，因為執(zhí)行行為的最有效手段是良好的重復。事實上，有證據表明，在運動任務期間，功能連接組隨著時間的推移變得更加分離，受試者大腦更模塊化的結構與學習速率相關。相反，最需要認知控制的情況（例如在"N-back"任務期間，項目必須在工作記憶中不斷更新）與相對整合的大腦網絡有關。然而，從多任務處理的研究中也可以清楚地看出，網絡交互存在重要的限制，因為不適宜的串擾會對多個同時執(zhí)行任務的性能產生負面影響?？傊?，這些發(fā)現表明網絡架構和行為表現之間存在潛在的非線性關系。

4.5. 神經增益對腦網絡的調節(jié)

促使高級網絡整合改變的一個合理的候選機制是腦干上行神經調節(jié)核內的緊張性活動，如藍斑（釋放去甲腎上腺素）、腹側被蓋區(qū)（多巴胺）和基底核（乙酰膽堿）。這些細胞核在神經方面都相對較小，且投射橫跨大腦的大部分，通過神經調節(jié)機制產生全局影響。通過篩選接受神經元的“增益”，這些神經遞質改變了不同區(qū)域相互作用的可能性，從而影響了不同神經區(qū)域之間潛在的“功能連接”。

特別是去甲腎上腺素能系統(tǒng)最近得到了豐富的研究支持，包括在嚙齒動物中的工作表明去甲腎上腺素能張力與皮質"上升"狀態(tài)有關;在非人類靈長類動物中的工作表明，去甲腎上腺素能的上升可以積極地調節(jié)偏向注意力的表現;并通過去甲腎上腺素能系統(tǒng)將更高層次的大腦功能與網絡拓撲聯系起來?？傊?，這些研究表明，通過上升的神經調節(jié)性預測來操縱神經增益可能會使大腦狀態(tài)向更高水平的整合轉變。盡管去甲腎上腺素與整合之間存在聯系，但大腦的神經調節(jié)系統(tǒng)是復雜且相互關聯的。例如，膽堿能系統(tǒng)和多巴胺能系統(tǒng)都具有與去甲腎上腺素相似的神經調節(jié)作用，但在不同的環(huán)境中被激活并表現出獨特的空間投射模式，這表明這些神經遞質系統(tǒng)的激活可能與拓撲重構的不同模式關聯。

5. 不同大腦狀態(tài)的類似機制？

由于缺乏有效的大腦功能組織生成模型，理解大腦行為潛在機制的經典方法依賴于對特定行為能力的分離（例如注意力，認知控制，運動自發(fā)性等）以及隨后對每種行為的神經相關性的研究。這種方法雖然成功，但導致了不同研究本身相對分離的結果。也就是說，研究人員對每種行為的細節(jié)了解很多，但不了解是其如何從相同的腦網絡架構中產生。網絡級整合已經成功地與一系列高階大腦狀態(tài)（如注意力、認知控制和意識感知）相關，這些狀態(tài)通常被單獨研究，這一事實表明，網絡重構可能代表了一種整合多種獨特行為機制的方法。

未來的研究需要通過潛在的神經生物學重新構建更高層次的大腦功能，而不是在任何給定實驗中研究特定的結構（即注意力、認知等）。這需要建立起一整套能夠系統(tǒng)評估大腦狀態(tài)和行為之間關聯的計算方法和評估方法。

總結

本文總結了人腦神經成像研究中行為和腦狀態(tài)如何關聯的研究。在復雜行為背景下，整個大腦的網絡結構被用來作為信息處理的重要約束。網絡整合和分離在不同行為下表現出特定的變化模式。本文希望可以將功能專門化與全腦網絡結果的整合結合起來，形成一種潛在的大腦功能機制，來推動研究人員更詳細地理解行為、認知功能和腦網絡之間的關系。

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