對(duì)知覺過程中選擇性注意的研究揭示了瞳孔反應(yīng)的調(diào)節(jié)是根據(jù)視覺顯示中任務(wù)相關(guān)（有注意）和任務(wù)不相關(guān)（無注意）刺激的亮度進(jìn)行的。那么作為對(duì)選擇性注意自上而下的調(diào)節(jié)瞳孔反應(yīng)的有力測(cè)試，在沒有任何視覺刺激的情況下，瞳孔直徑的變化是會(huì)否隨著注意的內(nèi)移而變化，以記住工作記憶中保持的不同亮度的視覺刺激呢？       

通過3項(xiàng)研究，來自牛津大學(xué)的研究者發(fā)現(xiàn)與較明亮的格子相比，當(dāng)被試調(diào)整注意力去記憶較暗的格子時(shí)其瞳孔會(huì)擴(kuò)張。即使當(dāng)注意定向線索與刺激亮度無關(guān)，甚至當(dāng)刺激亮度只是額外的，并且不是判斷刺激定向的工作記憶任務(wù)所需要時(shí)，這種效應(yīng)也會(huì)發(fā)生。此外，瞳孔的相對(duì)擴(kuò)張和收縮是動(dòng)態(tài)發(fā)生的，并隨著時(shí)間期望的變化而變化。這一結(jié)果提供了令人驚訝和一致的證據(jù)，證明瞳孔的反應(yīng)是由認(rèn)知因素自上而下控制的，因?yàn)檠芯恐袥]有視覺刺激被呈現(xiàn)或預(yù)期。這一結(jié)果也加強(qiáng)了工作記憶中的感覺征召觀，甚至只是一個(gè)感覺性概念就能引起瞳孔的大小變化。該研究提供了一個(gè)可靠的測(cè)量注意焦點(diǎn)的方法，從而賦予了關(guān)于眼睛是心靈之窗的古老諺語不同的含義。本文發(fā)表在PNAS雜志。

研究背景：

工作記憶，即我們?cè)诙虝r(shí)間內(nèi)記住信息的能力。目前研究者為了提高我們對(duì)這一功能的理解所進(jìn)行的嘗試，是根據(jù)記憶痕跡和注意力之間的相互作用所決定的不同狀態(tài)來考慮工作記憶的。研究表明，在工作記憶中，人們可以靈活地將注意力集中到不同的刺激上，從而使這些刺激動(dòng)態(tài)地在注意力的焦點(diǎn)中隨意的進(jìn)出。將注意力集中在某個(gè)刺激上，使其處于優(yōu)先狀態(tài)，從而提高記憶性能。其余的刺激仍然可以檢索，但研究者認(rèn)為它們處于不同的狀態(tài)。

工作記憶保留過程中的注意偏差與知覺的注意過程密切相關(guān)，在內(nèi)外注意的焦點(diǎn)刺激上有相似的神經(jīng)和行為標(biāo)記。在知覺中，注意力定向涉及到準(zhǔn)備感覺機(jī)制，從而以更高的準(zhǔn)確性更好、更快地回憶優(yōu)先刺激。從神經(jīng)的角度來看，有注意的刺激會(huì)在感覺區(qū)域引起更強(qiáng)烈、更有選擇性的反應(yīng)。有趣的是，越來越多的早期調(diào)節(jié)被注意到，瞳孔大小受到自上而下的視覺刺激的注意調(diào)節(jié)。更具體地說，研究表明，在相同的視覺輸入下，對(duì)較亮刺激的注意會(huì)引起瞳孔收縮，但對(duì)較暗刺激的注意則不會(huì)引起這種反應(yīng)。

與此相似，工作記憶中的注意力以一種方式調(diào)節(jié)感覺皮層對(duì)優(yōu)先記憶的反應(yīng)，這種方式在工作記憶保留期間可以從感覺區(qū)域解碼，并且容易受到破壞性的經(jīng)顱磁刺激的影響。基于這些發(fā)現(xiàn)，有人提出注意可以優(yōu)先考慮這些記憶表征的感覺內(nèi)容。然而，一個(gè)十分重要但還沒解決的問題是，將注意力引向內(nèi)部表征是否也涉及到感覺調(diào)節(jié)的恢復(fù)，直到視覺系統(tǒng)中最早的反應(yīng)，例如在沒有出現(xiàn)差異光或預(yù)期不會(huì)出現(xiàn)差異光時(shí)，就會(huì)觸發(fā)瞳孔反應(yīng)。

最近的研究表明瞳孔反應(yīng)與視覺工作記憶有關(guān)，但還沒有排除基于感知輸入或預(yù)期亮度變化調(diào)節(jié)的影響。據(jù)報(bào)道，人們的反應(yīng)是通過對(duì)視覺工作記憶中刺激的選擇性編碼來追蹤的。當(dāng)觀看具有不同亮度的刺激陣列時(shí)，瞳孔大小會(huì)根據(jù)要編碼的相關(guān)刺激的亮度進(jìn)行調(diào)整，使得對(duì)暗刺激的選擇性編碼導(dǎo)致瞳孔大小的增加。這樣的發(fā)現(xiàn)很有趣，但完全可以通過空間選擇性注意對(duì)與編碼相關(guān)的知覺刺激的影響來解釋。

在工作記憶延遲期間，瞳孔大小的調(diào)節(jié)也被用來追蹤注意力的轉(zhuǎn)移。在這種情況下，屏幕被分為暗半部分和亮半部分。記憶數(shù)組由屏幕兩邊顯示的兩個(gè)項(xiàng)組成。在延遲期間，將提示與記憶相關(guān)的刺激，并根據(jù)相關(guān)屏幕的亮度調(diào)整瞳孔大小。然而，瞳孔大小的任何變化都可能反映出注視位置向注意位置的轉(zhuǎn)移，而不是對(duì)記憶軌跡的選擇性調(diào)節(jié)反應(yīng)的變化，因?yàn)樽罱难芯勘砻?，注意力轉(zhuǎn)移伴隨著對(duì)注意記憶刺激的空間位置的注視偏向。因此，有必要對(duì)內(nèi)部表征的視覺注意是否也調(diào)節(jié)瞳孔大小進(jìn)行進(jìn)一步的研究。

研究方法：

在目前的研究中，作者研究了在沒有任何與亮度相關(guān)的混淆的情況下，瞳孔對(duì)記憶表征自上而下的調(diào)節(jié)。本研究共完成了3個(gè)實(shí)驗(yàn)。在第一個(gè)實(shí)驗(yàn)中，被試首先看到兩個(gè)隨機(jī)給出的2個(gè)隨機(jī)定向的光柵，顏色為深灰色或亮灰色，并要求被試記住光柵的方向(即亮色和深色在屏幕上的相對(duì)位置，是左還是右，為了方便論述，我們把這個(gè)最開始的屏幕叫做記憶屏幕)。在記憶延遲期間，會(huì)有一個(gè)可提供信息的聽覺聲音來提示參與者后續(xù)要選擇亮光柵或暗光柵（100%有效，意思就是這些提示都是正確的，給被試提示的信息都是對(duì)的），或者是一個(gè)中性的聽覺提示，中性提示沒有任何關(guān)于后續(xù)選擇的信息，中性提示信息出現(xiàn)的概率是1/3（這樣的涉及保證了亮刺激提示、暗刺激提示和無預(yù)先信息的提示的出現(xiàn)概率都相同）。隨后是2000ms的延遲，這里的延遲是為了保證實(shí)驗(yàn)對(duì)于工作記憶的考察。接著，會(huì)呈現(xiàn)一個(gè)綠色的圓點(diǎn)作為探測(cè)刺激，對(duì)于有效線索的刺激（即聽覺信息提供了接下來的任務(wù)信息），綠色圓點(diǎn)永遠(yuǎn)是50%亮度，因此這個(gè)探測(cè)刺激本身沒有提供任何關(guān)于判斷的信息，被試必須依賴于聽覺提示所給出的信息。在探測(cè)刺激以后，被試會(huì)看到一個(gè)反應(yīng)輪，被試需要通過調(diào)整反應(yīng)輪來匹配記憶屏幕的亮點(diǎn)。而在無效的中性聽覺提示后，綠色的探測(cè)刺激會(huì)給出預(yù)測(cè)信息，高亮度綠點(diǎn)提示后續(xù)對(duì)記憶屏幕的高亮度點(diǎn)方向進(jìn)行判斷，低亮度綠點(diǎn)提示后續(xù)對(duì)記憶屏幕的低亮度點(diǎn)進(jìn)行判斷，然后被試看到的仍舊是和有效聽覺提示刺激類型后面的內(nèi)容是一樣的，對(duì)滾輪進(jìn)行調(diào)整以進(jìn)行亮度的匹配，完成任務(wù)，在完成任務(wù)后收到反饋，然后一個(gè)刺激流程就完整了。

作者這種設(shè)計(jì)是為了確保，在工作記憶延遲期間(100%有效)所呈現(xiàn)的有效的聽覺刺激線索會(huì)表明，被試應(yīng)優(yōu)先考慮哪個(gè)光柵（即確定是亮刺激還是暗刺激）來完成任務(wù)。重要的是，不管被試接下來確定是對(duì)亮光柵還是暗光柵反應(yīng)，看到的探測(cè)刺激是相同的（都是50%亮度的綠點(diǎn)兒），因此，作者可以測(cè)試，在相同的視覺輸入下，瞳孔反應(yīng)自上而下的調(diào)節(jié)作用，因?yàn)楹罄m(xù)的這些視覺輸入對(duì)亮探測(cè)或暗探測(cè)的預(yù)期是沒有差異的。作者假設(shè)在工作記憶維持過程中，對(duì)暗光柵的優(yōu)先處理會(huì)導(dǎo)致瞳孔大小的擴(kuò)張，但對(duì)亮光柵的優(yōu)先處理不會(huì)引起這個(gè)反應(yīng)。因此，這樣可以考察自上而下的視覺注意對(duì)瞳孔大小的調(diào)節(jié)作用，而完全沒有提示信息的中性聽覺刺激則不會(huì)提供預(yù)期，在看到探測(cè)刺激的綠點(diǎn)時(shí)才明確，是即時(shí)的線索反應(yīng)，因此，可以作為即時(shí)的瞳孔對(duì)于明暗刺激的大小變化的反應(yīng)，這里的反應(yīng)是沒有預(yù)期線索的。

圖1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

接下來的兩個(gè)實(shí)驗(yàn)更進(jìn)一步提出：當(dāng)亮度是刺激的一個(gè)無關(guān)特征時(shí)，瞳孔反應(yīng)是否會(huì)發(fā)生變化。先來看實(shí)驗(yàn)二，實(shí)驗(yàn)二的設(shè)計(jì)和一是類似的，但是在聽覺提示線索和探測(cè)刺激（也就是綠點(diǎn)的probe屏幕）是不一樣的。實(shí)驗(yàn)二里被試不再根據(jù)亮度信息來進(jìn)行判斷，而是根據(jù)空間位置來進(jìn)行判斷。聽覺線索提示的不再是亮度信息，而是位置信息，同樣是2/3的聽覺刺激是有效的，1/3是無效的中性聽覺信息。在有效的聽覺線索時(shí)，被試看到的仍舊和實(shí)驗(yàn)一一樣，是個(gè)50%亮度的圓點(diǎn)，沒有位置線索信息，在無效聽覺線索中，被試看到的是一個(gè)半個(gè)圓有顏色，半個(gè)沒有顏色，從而提示位置信息，告訴被試接下來的滾輪調(diào)整是按照探測(cè)刺激右側(cè)位置信息來判斷還是左側(cè)位置信息來判斷（由于探測(cè)刺激的圓點(diǎn)始終在屏幕中心，和記憶屏幕的注視點(diǎn)是一個(gè)位置的，這樣的設(shè)計(jì)其實(shí)就是說探測(cè)刺激的這一屏幕告訴被試接下來的調(diào)整滾輪進(jìn)行匹配是要按照這個(gè)探測(cè)刺激給出的半圓里綠色所在的那一個(gè)方向的記憶屏幕的亮點(diǎn)來判斷，比如圖2，半圓綠色是指向右側(cè)，那么被試要調(diào)整滾輪來匹配記憶屏幕右側(cè)的深色亮點(diǎn)）。這樣就可以排除亮度信息帶來的影響。

圖2 實(shí)驗(yàn)二的設(shè)計(jì)路徑

最后來看第三個(gè)實(shí)驗(yàn)，第三個(gè)實(shí)驗(yàn)和第二個(gè)在實(shí)驗(yàn)流程上是相似的。不一樣的地方在于這個(gè)實(shí)驗(yàn)中沒有聽覺線索，被試被告知要根據(jù)在記憶屏幕的兩個(gè)亮點(diǎn)出現(xiàn)的時(shí)間先后和探測(cè)刺激的半圓所指的方向來確定滾輪調(diào)整的方式。被試被告知，在大多數(shù)(80%)試驗(yàn)中，某一側(cè)(如左側(cè))的項(xiàng)目可能較早(1000毫秒)被探測(cè)，而另一側(cè)(如右側(cè))的項(xiàng)目可能較晚(3000毫秒)被探測(cè)。更有可能被早期探測(cè)的那一面在被試中是平衡的（也就是說，一半被試更早探測(cè)到的是亮度高的亮點(diǎn)，一半更早探測(cè)到的是亮度低的亮點(diǎn)）。在這個(gè)實(shí)驗(yàn)中，被試根據(jù)時(shí)間線索來提取滾輪調(diào)整的線索，不使用亮度信息，仍舊是空間位置的判斷，依據(jù)的是時(shí)間線索來提取。

圖3 實(shí)驗(yàn)三設(shè)計(jì)方案

在后面的這兩個(gè)實(shí)驗(yàn)中，記憶項(xiàng)目的優(yōu)先順序是基于光柵的空間位置，要么通過回溯聽覺線索(Exp. 2)，要么通過學(xué)習(xí)每個(gè)空間位置的光柵在延遲期間的不同時(shí)間點(diǎn)探測(cè)得到的時(shí)間期望(Exp. 3)。當(dāng)刺激亮度完全是隨機(jī)的，且與任務(wù)不相關(guān)時(shí)，實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)的瞳孔調(diào)節(jié)將意味著工作記憶中與項(xiàng)目相關(guān)的記憶中的各種特征之間存在某種程度的整合，甚至強(qiáng)制檢索被回憶對(duì)象的不相關(guān)特征。因此，除了復(fù)制最初的研究，這些發(fā)現(xiàn)還將揭示記憶表征的本質(zhì)。

結(jié)果

實(shí)驗(yàn)1：視覺工作記憶中明、暗項(xiàng)目的注意定向

在實(shí)驗(yàn)1中，作者使用回溯性線索來操縱對(duì)視覺工作記憶中項(xiàng)目的注意（具體看實(shí)驗(yàn)方法部分的解讀）。被試觀看并編碼2個(gè)定向光柵，1個(gè)亮，1個(gè)暗，并要求記住他們的方向。在三分之二的實(shí)驗(yàn)中，當(dāng)探測(cè)刺激出現(xiàn)時(shí)，記憶延遲期間有效的聽覺線索會(huì)指示被試使用哪個(gè)項(xiàng)目(亮的或暗的)來報(bào)告探測(cè)刺激的方位。重要的是，探測(cè)刺激具有恒定的中等亮度，因此它本身不會(huì)因?yàn)樘崾緱l件誘導(dǎo)任何不同的預(yù)備性瞳孔反應(yīng)。在剩下的實(shí)驗(yàn)中，記憶延遲期間的中性聽覺回溯線索沒有提供關(guān)于其余待測(cè)項(xiàng)目的信息。在這種情況下，探測(cè)刺激的亮度表明被試應(yīng)該重現(xiàn)亮物體的方向還是暗物體的方向。

行為測(cè)量：

重復(fù)測(cè)量方差分析測(cè)試了被試內(nèi)的回溯線索有效性（有效與中性）和探測(cè)光柵的亮度（暗與亮）的影響。作者使用工作記憶精度作為反應(yīng)精度的測(cè)量，定義為反應(yīng)誤差的圓形SD（標(biāo)準(zhǔn)差），即報(bào)告的目標(biāo)角和實(shí)際目標(biāo)角之間的差異（參見附錄圖SI。s1為混合模型的反應(yīng)誤差）。與中性回溯線索相比，有效回溯線索的實(shí)驗(yàn)中光柵方向的反應(yīng)更精確（圖4B）（有效性的主效應(yīng)：F(1,21) = 5.8,P = 0.025,η²_p= 0.22）。亮度的主效應(yīng)不顯著（F(1,21) = 1.35, P = 0.26, η²_pp=0.06），亮度和線索有效性之間的交互作用不顯著（F(1,21) = 0.9, P =0.37, η²_p= 0.04）。

檢索時(shí)間的計(jì)算為從探測(cè)刺激開始到滾輪屏幕開始之前的鼠標(biāo)點(diǎn)擊之間的時(shí)間。實(shí)驗(yàn)一的方法證實(shí)了有效提示項(xiàng)的檢索速度更快。作者通過聽覺延遲的探測(cè)和探測(cè)刺激的即時(shí)反應(yīng)的這種度量方法證實(shí)了有效回溯線索下項(xiàng)目的檢索時(shí)間更快（線索有效性的主效應(yīng)：F(1,21) = 55.6, P < 0.001,η²_p=0.55] ）（圖4C）。亮度對(duì)檢測(cè)次數(shù)沒有影響（F(1,21) = 5, P = 0.06,η²_p= 0.16）。亮度與回溯線索有效性之間沒有交互作用（F(1,21) = 3.8, P = 0.065,η²_p= 0.15）

瞳孔痕跡測(cè)量

為了測(cè)試在工作記憶中對(duì)明亮和黑暗物體的定向注意所引起的瞳孔反應(yīng)的自上而下的調(diào)節(jié)，作者比較了聽覺線索產(chǎn)生后的瞳孔大小軌跡（見附錄F i gSI）感興趣的時(shí)間窗口在提示出現(xiàn)后的500ms到探測(cè)開始之間。聽覺聲音在被試之間是平衡的，重要的是，在FWE校正后，不論情況如何，不同聲音提示下的瞳孔反應(yīng)的大小沒有顯著差異（最小 P =0.27）。

作者將瞳孔分析只集中在有效的提示條件下的暗光柵和亮光柵上。中性提示條件不包括在內(nèi)，因?yàn)樵谶@種情況下，被試在工作記憶中持有兩個(gè)項(xiàng)目，而在有效提示條件下只有一個(gè)。因此，這兩種情況不能直接進(jìn)行比較，因?yàn)橥状笮〉娜魏尾町惗伎赡芊从沉斯ぷ饔洃浿兴钟械奈锲窋?shù)量的差異，或者反映了可能導(dǎo)致的困難或興奮狀態(tài)的不同狀態(tài)。

為了比較兩種情況下的瞳孔大小(暗提示和亮提示)，作者使用了置換檢驗(yàn)，這種方法可以更加有效的對(duì)這種設(shè)計(jì)進(jìn)行檢驗(yàn)。與亮光柵提示的實(shí)驗(yàn)相比，在暗光柵被提示的有效提示實(shí)驗(yàn)中，在記憶延遲期間（距提示線索500ms后），瞳孔大小有較大的變化（圖4D）。這一差異在提示后的899ms變得顯著，直到探測(cè)刺激出現(xiàn)。這說明，暗刺激的聽覺提示使得被試的瞳孔反應(yīng)出現(xiàn)了調(diào)整，瞳孔放大。

為了補(bǔ)充這一分析，作者計(jì)算了亮項(xiàng)或暗項(xiàng)中從提示開始后500ms到探測(cè)刺激出現(xiàn)的實(shí)驗(yàn)中的平均瞳孔大小。配對(duì)樣本t檢驗(yàn)顯示，當(dāng)暗項(xiàng)和亮項(xiàng)被提示時(shí)，平均瞳孔大小存在顯著差異（t(21) =6.6,P < 0.001）。暗項(xiàng)目會(huì)引起較大的平均瞳孔大小痕跡（圖4E）。

因此，綜上所述，實(shí)驗(yàn)1的結(jié)果表明，被試可以根據(jù)工作記憶中的亮度線索來確定注意力的方向，從而提高了回憶精度和反應(yīng)時(shí)間。有趣的是，把注意力放在不同亮度的項(xiàng)目上也會(huì)導(dǎo)致自上而下地調(diào)節(jié)瞳孔大小，即使預(yù)期的探測(cè)刺激的亮度沒有任何不同（綠點(diǎn)的亮度是恒定的）。

圖4：實(shí)驗(yàn)1行為結(jié)果

注釋：（B）平均精度即探測(cè)項(xiàng)目亮度（亮/暗）和線索類型（有效/中性）的差異。

（C）平均檢索時(shí)間即探測(cè)項(xiàng)目亮度和線索類型的差異。

（D）線索對(duì)瞳孔直徑的影響。呈現(xiàn)了這些軌跡之間的對(duì)比。與有效線索的亮光柵（紅色條）相比，有效線索的暗光柵引起的瞳孔大小變化更大。陰影區(qū)表示被試內(nèi)的標(biāo)準(zhǔn)誤。

（E）與亮光柵被提示相比，在暗光柵被提示的實(shí)驗(yàn)中從提示線索開始后500 ms到探測(cè)刺激出現(xiàn)的平均瞳孔大小更大。誤差條表示被試之間的SEM，即標(biāo)準(zhǔn)誤。*P < 0.05， **P < 0.005。

實(shí)驗(yàn)2：注意刺激的亮度無關(guān)任務(wù)的瞳孔反映

在實(shí)驗(yàn)2中，作者試圖重復(fù)實(shí)驗(yàn)一的結(jié)果，并進(jìn)一步考察，即使刺激亮度不是定向注意或報(bào)告的相關(guān)特征（如實(shí)驗(yàn)1所示），瞳孔軌跡大小是否發(fā)生自上而下的調(diào)節(jié)，因?yàn)槁犛X提示線索和亮度之間的關(guān)聯(lián)可以根據(jù)提示線索被回憶起來。為此，空間回溯線索被用來操縱工作記憶中的注意，被試再次報(bào)告光柵方向（圖2）。這里在空間記憶中的亮度線索完全是額外的信息，而不是被試所要注意的信息。

行為測(cè)量：

重復(fù)測(cè)量方差分析測(cè)試了被試內(nèi)的線索有效性（有效vs.中性）、探測(cè)光柵的側(cè)面（就是那個(gè)半圓所指的方向，右vs.左）和探測(cè)項(xiàng)目的亮度（暗vs.亮）的關(guān)系（見附錄Fig SI，S1是反應(yīng)誤差混合建模）。精確的測(cè)量表明與中性回溯線索相比，空間回溯線索具有可靠的優(yōu)勢(shì)(圖5)（提示線索的主效應(yīng)，F(1,22) = 7.8, P = 0.011,η²_p= 0.26）。側(cè)面沒發(fā)現(xiàn)主效應(yīng)（F(1,22) = 1.7, P = 0.2,η²_p= 0.06），探測(cè)刺激的亮度沒有主效應(yīng)出現(xiàn)（F(1,22) = 0.13, P = 0.72,η²_p=0.009），各個(gè)因素之間沒有交互作用（線索×側(cè)面 F(1, 22) = 0.102; 線索×亮度: F(1, 22) = 0.029;亮度×側(cè)面: F(1, 22) = 0.222; 線索×側(cè)面×亮度:F(1, 22) = 3.6）。

與中性線索相比，有效線索的反應(yīng)時(shí)間有很大的優(yōu)勢(shì)。F(1, 22) = 26.02, P <0.001, η²_p=0.54] (圖5C)側(cè)面沒有發(fā)生主效應(yīng)（F(1,22) = 4.1,P = 0.054,η²_p= 0.015），亮度（F(1,22) = 1.8, P = 0.12），其他任何因素之間也沒有交互作用（F(1,22) = 0.13, P = 0.72,η2p=0.002），任何因素之間沒有交互作用（線索×側(cè)面 F(1, 22) = 0.05,η²_p=0.001; 線索×亮度:F(1,22) = 0.09,η²_p=0.003;亮度×側(cè)面: F(1,22) = 3.9,η²_p=0.02;線索×側(cè)面×亮度: F(1, 22) = 0.86,η²_p=0.005） 

瞳孔軌跡

為了根據(jù)線索刺激的亮度來分析瞳孔反應(yīng)，作者基于線索刺激的亮度而不考慮其側(cè)面因素，重新組織了有效線索條件下的實(shí)驗(yàn)（（見附錄Fig.SI。S2B用于整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間的原始瞳孔跟蹤）。感興趣的時(shí)間窗口是線索呈現(xiàn)后的500ms到探測(cè)刺激出現(xiàn)。

這就產(chǎn)生了兩種條件，亮光柵或暗光柵是注意的焦點(diǎn)。使用實(shí)驗(yàn)1所述的方法進(jìn)行比較。在工作記憶保持期間，暗刺激被提示的實(shí)驗(yàn)比亮刺激被提示的實(shí)驗(yàn)產(chǎn)生更大的瞳孔反應(yīng)（圖5D）。這一差異從聽覺線索出現(xiàn)后的1065ms一直顯著，直到探測(cè)刺激出現(xiàn)為止。

與實(shí)驗(yàn)1一樣，所有的聽覺線索都能引起瞳孔反應(yīng)，但其大小不受不同線索聲音的影響（與線索條件無關(guān)，最小P=0.09）。此外，在FEW校正后的任何時(shí)間點(diǎn)，左右提示項(xiàng)的瞳孔反應(yīng)大小均無顯著性差異（最小P=0.07）。

為了補(bǔ)充這一分析，計(jì)算了從線索開始后500ms到亮項(xiàng)或暗項(xiàng)被提示實(shí)驗(yàn)中的探測(cè)刺激出現(xiàn)的平均瞳孔大小，類似于實(shí)驗(yàn)1。配對(duì)樣本t檢驗(yàn)顯示，當(dāng)暗項(xiàng)和亮項(xiàng)被提示時(shí)，平均瞳孔大小之間存在顯著差異[t（22）=2.1，P=0.048]。如實(shí)驗(yàn)1所示，較暗項(xiàng)引起較大的平均瞳孔大?。▓D5E）。

總之，這些研究結(jié)果復(fù)制了根據(jù)提示項(xiàng)的亮度瞳孔反應(yīng)自上而下的調(diào)節(jié)。值得注意的是，即使亮度與基于刺激位置的注意力定向無關(guān)，也與光柵定向的行為報(bào)告無關(guān)，這種影響還會(huì)發(fā)生。亮度只是工作記憶中存儲(chǔ)的一個(gè)額外的附帶特征，而被試仍舊存在的更具提示項(xiàng)的亮度來對(duì)瞳孔大小進(jìn)行調(diào)節(jié)，表明構(gòu)成工作記憶中提示項(xiàng)的特征之間存在某種程度的整合。

圖5 實(shí)驗(yàn)2行為結(jié)果

注：（B）平均精度即探測(cè)項(xiàng)某側(cè)（亮/暗）和線索類型（有效/中性）的比較。

（C）平均檢索時(shí)間即探測(cè)項(xiàng)的某側(cè)和線索類型的比較。

（D）線索對(duì)瞳孔直徑的影響。呈現(xiàn)了這些軌跡之間的比較。與有效線索的亮光柵相比，有效線索的暗光柵引起的瞳孔大小變化更大。陰影區(qū)表示被試內(nèi)的標(biāo)準(zhǔn)誤。（

E）與暗刺激被提示的實(shí)驗(yàn)相比，在亮刺激被提示的實(shí)驗(yàn)中，從提示線索開始后500 ms到探測(cè)刺激出現(xiàn)的平均瞳孔更大。誤差條表示被試之間的SEM，*P<0.05和**P<0.005。

實(shí)驗(yàn)3：不同亮度刺激注意動(dòng)態(tài)變化下的瞳孔反應(yīng)。

在實(shí)驗(yàn)3中，作者測(cè)試了工作記憶中不同亮度的刺激之間的注意轉(zhuǎn)移時(shí)，是否瞳孔反應(yīng)自上而下的調(diào)節(jié)可以靈活地更新（圖6）。當(dāng)被試應(yīng)該優(yōu)先排序記憶中的亮點(diǎn)位置的左右時(shí)，作者通過操縱時(shí)間預(yù)期來對(duì)目標(biāo)反應(yīng)進(jìn)行靈活調(diào)整。探測(cè)刺激出現(xiàn)的時(shí)間表示可能有要探測(cè)的項(xiàng)目。對(duì)于給定的一組被試，如果探測(cè)出現(xiàn)得早（1s后），最有可能探測(cè)左邊的項(xiàng)目（80%有效性）。如果探測(cè)刺激出現(xiàn)晚（3s后），則右邊的項(xiàng)最有可能被探測(cè)（80%有效性）。其余被試的探測(cè)順序被逆轉(zhuǎn)（先右后左，也就是我們之前提到的被試間平衡）。

任務(wù)設(shè)計(jì)，改編自van Ede等人，使作者探索被試是否根據(jù)所學(xué)的與實(shí)驗(yàn)相關(guān)的時(shí)空規(guī)律來動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)移注意力，以及瞳孔反應(yīng)是否隨著不同亮度的刺激進(jìn)入和離開注意力焦點(diǎn)而做類似的動(dòng)態(tài)調(diào)整。在這個(gè)設(shè)計(jì)中沒有使用外部注意線索，這使得作者能夠在沒有任何聽覺線索的情況下測(cè)試瞳孔大小的變化。如實(shí)驗(yàn)2所示，刺激亮度與任務(wù)無關(guān)，只是工作記憶中的一個(gè)額外因素。

行為測(cè)量

重復(fù)測(cè)量方差分析測(cè)試了當(dāng)刺激被探測(cè)（早和晚探測(cè)時(shí)間）及時(shí)間期望的有效性（有效與無效）的被試內(nèi)效應(yīng)（圖6B；見附錄SI，S 1是反應(yīng)錯(cuò)誤的混合模型）。

與探測(cè)刺激出現(xiàn)較晚相比，探測(cè)刺激出現(xiàn)早的實(shí)驗(yàn)中測(cè)量精度明顯更好（F(1, 22) = 20.8, P<0.001,η²_p= 0.49），以及按預(yù)期間隔出現(xiàn)的實(shí)驗(yàn)效果更好（F(1, 22) = 15.03, P=0.001,η²_pp= 0.41）這兩個(gè)因素之間沒有交互作用（F(1, 22) = 0.9,P = 0.7,η²_p= 0.004）。檢索時(shí)間（圖6C）顯示了類似的優(yōu)勢(shì)模式，早出現(xiàn)的探測(cè)刺激實(shí)驗(yàn)中反應(yīng)更快[F（1，22）=38，P<0.001，η²_p=0.63]和按預(yù)期間隔出現(xiàn)的探測(cè)刺激的實(shí)驗(yàn)中反應(yīng)更快（F(1, 22) = 6.8, P =0.016,η²_p= 0.24）。兩個(gè)因素之間也沒有明顯的交互作用（F(1, 22) =1.1, P = 0.3,η²_p= 0.05）。

作者沒有將亮度作為其中的一個(gè)因素，因?yàn)橐坏┻@個(gè)因素也包括在內(nèi)，實(shí)驗(yàn)次數(shù)就很少（因?yàn)轫樞蚝土炼仁窍嚓P(guān)的）。然而，為了檢驗(yàn)記憶性能亮度的影響，作者進(jìn)行了兩個(gè)單獨(dú)的被試內(nèi)方差分析，其中包括實(shí)驗(yàn)被探測(cè)的時(shí)間（早與晚）和被探測(cè)的亮度（暗與亮）。在精度上，亮度主效應(yīng)不顯著（F(1, 22) = 1.8, P = 0.2,η²_p= 0.04）在檢測(cè)次數(shù)上也不顯著（F(1, 22) = 0.05, P =0.8,η²_pp= 0.005），在兩個(gè)記憶被探測(cè)的實(shí)驗(yàn)中，亮度和時(shí)間之間沒有交互作用，（精度: F(1, 22) = 3.9, P= 0.06,η²_p= 0.11;檢測(cè)次數(shù): F(1, 22) = 0.75, P= 0.4, η²_p= 0.08）。

瞳孔軌跡

為了分析瞳孔反應(yīng)，根據(jù)每個(gè)時(shí)間段最相關(guān)項(xiàng)目的亮度（不考慮預(yù)期側(cè)）重新組織了實(shí)驗(yàn)。600個(gè)實(shí)驗(yàn)中的第一秒被分為兩個(gè)條件，這取決于亮的或暗的項(xiàng)目是否在相關(guān)的一邊。后一個(gè)時(shí)間間隔僅針對(duì)探測(cè)刺激出現(xiàn)晚的實(shí)驗(yàn)（300次實(shí)驗(yàn)）進(jìn)行分析。實(shí)驗(yàn)被分為亮的光點(diǎn)或暗的光點(diǎn)占據(jù)注意力的試驗(yàn)。因?yàn)楹圹E是在預(yù)期期間分析的，所以沒有必要考慮線索的有效性（見附錄SI，,Fig. S3用于早期和晚期的瞳孔大小跟蹤實(shí)驗(yàn)）?？紤]到在本實(shí)驗(yàn)中，在編碼時(shí)已經(jīng)對(duì)1個(gè)刺激進(jìn)行了優(yōu)先級(jí)排序，因此將整個(gè)記憶延遲期作為感興趣的時(shí)間窗口。

在延遲的早期和晚期都觀察到了瞳孔大小的調(diào)節(jié)，這是根據(jù)應(yīng)該成為注意力焦點(diǎn)的項(xiàng)目的亮度進(jìn)行的（圖3D）。在延遲間隔的早期，在延遲期的645到824 ms之間差異顯著。與之前的實(shí)驗(yàn)一樣，當(dāng)有較暗刺激時(shí)，瞳孔的大小會(huì)更大。如果沒有探測(cè)刺激出現(xiàn)，注意力就會(huì)轉(zhuǎn)移到另一個(gè)刺激上。在延遲的后期，瞳孔大小也發(fā)生了變化，在1071到2255ms之間變得明顯不同。和以前一樣，當(dāng)暗刺激出現(xiàn)時(shí)，瞳孔會(huì)相對(duì)放大。

在補(bǔ)充分析中，作者測(cè)量了早期（500到1000 ms）和晚期（1500到3000 ms）兩個(gè)感興趣時(shí)間窗口的平均瞳孔大小，以比較早期探測(cè)亮刺激和晚期探測(cè)暗刺激的實(shí)驗(yàn)與反向預(yù)期（暗早期、亮晚期）的實(shí)驗(yàn)的反應(yīng)。

重復(fù)測(cè)量方差分析測(cè)試了預(yù)期項(xiàng)目的亮度（暗與亮）和時(shí)間窗口（早與晚）的主效應(yīng)和交互效應(yīng)。暗刺激的平均瞳孔大小明顯較大[F（1，23）=19.6，P<0.001，η²_p=0.47]，且預(yù)期時(shí)間主效應(yīng)不顯著[F（1，23）=1.8，P=0.2，η²_p=0.07]或兩個(gè)因素之間的交互作用不顯著[F（1，23）=0.15，P=0.7，η²_p=0.007]，這說明無論時(shí)間間隔如何，選擇暗光柵都會(huì)導(dǎo)致較大的瞳孔大小。對(duì)照分析證實(shí)，在延遲期的早期或晚期，瞳孔反應(yīng)與刺激的空間位置無關(guān)（最小P=0.07）。

根據(jù)瞳孔調(diào)節(jié)的程度所預(yù)測(cè)的記憶誤差

為了研究被試的行為表現(xiàn)與瞳孔大小之間的關(guān)系，作者觀察了在最后1000ms內(nèi)，通過實(shí)驗(yàn)間標(biāo)準(zhǔn)測(cè)量誤差（度）和平均瞳孔大小跟蹤的變化。在實(shí)驗(yàn)1和2中，瞳孔軌跡的平均值從線索呈現(xiàn)后1000 ms開始計(jì)算，直到探測(cè)刺激出現(xiàn)；對(duì)于實(shí)驗(yàn)3，從早期探測(cè)刺激就開始，因?yàn)槠鋵儆谡麄€(gè)記憶延遲階段。由于誤差被用作測(cè)量成績的指標(biāo)，所以在暗刺激的項(xiàng)目的實(shí)驗(yàn)中，成績與瞳孔大小之間的關(guān)系為負(fù)，在暗示顏色較淺的項(xiàng)目的實(shí)驗(yàn)中，成績與瞳孔大小之間的關(guān)系為正。采用混合效應(yīng)方差分析（附錄SI,Fig.4 ）。

在3個(gè)實(shí)驗(yàn)中，提示亮刺激和暗刺激的實(shí)驗(yàn)之間的平均相關(guān)系數(shù)存在顯著差異[亮度主效應(yīng)：F（1，65）=9.69，P=0.003，η²_p=0.113]（見附錄SI，Fig.S4）。第4節(jié)）。實(shí)驗(yàn)[F（2，65）=0.006，P=0.99，η²_p=0]或?qū)嶒?yàn)與亮度的交互作用[F（2，65）=0.017，P=0.98，η²_p=01]均不顯著。實(shí)驗(yàn)3的晚期探測(cè)條件也出現(xiàn)了類似的調(diào)節(jié)模式。這些結(jié)果表明，在瞳孔反映線索項(xiàng)目的實(shí)驗(yàn)中，記憶表現(xiàn)得到改善。

圖6 實(shí)驗(yàn)3反應(yīng)時(shí)比較

注釋：（B）探測(cè)時(shí)間（早與晚）和探測(cè)類型（有效與無效）函數(shù)的平均精度;

（C）探測(cè)時(shí)間（早與晚）和探測(cè)類型（有效與無效）函數(shù)的平均檢索時(shí)間。

（D）時(shí)間效度對(duì)瞳孔直徑的影響。顯示了這些軌跡之間的比較。在早期和晚期的探測(cè)時(shí)間里，與亮光柵相比，注意焦點(diǎn)中的暗光柵引起了較大的瞳孔尺寸變化。陰影區(qū)表示被試內(nèi)的標(biāo)準(zhǔn)誤。

（E）早期和晚期時(shí)間窗的平均瞳孔大小，在這兩個(gè)時(shí)間窗中，暗或亮的項(xiàng)目都會(huì)被探測(cè)到。誤差條表示被試之間的SEM。

總結(jié)：

在本次研究中，作者通過三個(gè)在邏輯線索上遞進(jìn)的實(shí)驗(yàn)分步驟證明了即使當(dāng)注意定向線索與刺激亮度無關(guān)時(shí)（即判斷刺激定向的工作記憶任務(wù)不需要亮度信息時(shí)），瞳孔大小仍舊會(huì)根據(jù)視覺空間記憶的整合出現(xiàn)自上而下的調(diào)節(jié)，對(duì)暗度高的刺激出現(xiàn)瞳孔變大的反應(yīng)。此外，瞳孔的相對(duì)擴(kuò)張和收縮是動(dòng)態(tài)發(fā)生的，并隨著時(shí)間期望的變化而變化。

本次實(shí)驗(yàn)證明瞳孔的反應(yīng)是由認(rèn)知因素自上而下控制的，因?yàn)樵谶@個(gè)研究中沒有進(jìn)一步的視覺刺激線索的出現(xiàn)。這表明，感覺記憶對(duì)于認(rèn)知調(diào)控極為重要。原文：

Modulation of the pupillary response by the content of visual working memory

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