組水平的研究不能從網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)上捕捉到個體差異，而網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)是理解行為塑造的神經(jīng)基質(zhì)和開發(fā)臨床干預(yù)措施的重要先決條件。最近的研究采用了功能連接的"指紋識別"分析來確定被試的特異性特征。在此，我們開發(fā)了一種以連邊為中心的功能連接模型的補充方法，該模型關(guān)注于連邊的共同波動。我們首先展示了相比于節(jié)點功能連接（nFC），全腦連邊功能連接（eFC）是一個穩(wěn)健的特征，eFC在不同的數(shù)據(jù)集和分區(qū)中的識別能力更強。隨后，我們在不同空間尺度上，從單個節(jié)點到功能系統(tǒng)和集群水平（使用k-means聚類方法），描述了被試的識別能力（這里使用的k-means方法，是社區(qū)檢測的常用方法）。在不同的空間尺度上，我們發(fā)現(xiàn)多模態(tài)腦區(qū)比單模態(tài)、感覺運動和邊緣區(qū)域的腦區(qū)表現(xiàn)出一致更強的識別能力。最后，我們發(fā)現(xiàn)通過使用主成分的特定子集來重建eFC可以進(jìn)一步提高識別能力。總之，我們的研究結(jié)果證明了以連邊為中心的網(wǎng)絡(luò)模型可用于捕捉有意義的個體特異性特征，并為今后使用eFC模型識別個體差異奠定了基礎(chǔ)。本文發(fā)表在Neuroimage雜志。(可添加微信號siyingyxf或18983979082獲取原文，另思影提供免費文獻(xiàn)下載服務(wù)，如需要也可添加此微信號入群，原文也會在群里發(fā)布)。      

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以連邊為中心的人類大腦皮層功能網(wǎng)絡(luò)揭示了重疊的系統(tǒng)層次結(jié)構(gòu) 
1 引言       

在過去的幾十年里，神經(jīng)影像學(xué)領(lǐng)域已經(jīng)利用強大的計算方法開發(fā)出了針對大腦形態(tài)和功能的標(biāo)準(zhǔn)化的群體層面的指標(biāo)（Toga, Evans, 1998），增強了我們對認(rèn)知、大腦發(fā)育以及神經(jīng)精神疾病（Fornito等人，2015）的功能和神經(jīng)解剖學(xué)基礎(chǔ)的認(rèn)識。然而，這些研究強調(diào)了組水平效應(yīng)，而忽略了大腦組織的個性化和特異性。       

最近，一些重要的研究已經(jīng)開始將焦點從組水平分析轉(zhuǎn)移到個體上（Dubois, Adolphs, 2016）。這一研究方向的目的是建立個體的大腦圖譜（Joo, Boyd, et al, 2015），希望通過納入個性化的細(xì)節(jié)來明確大腦組織、大腦-行為關(guān)系（Betzel, Satterthwaite, Gold, Bassett, 2017），并通過幫助設(shè)計更有效和更有針對性的干預(yù)措施，為神經(jīng)精神疾病的治療提供信息（Petersen, 2019）。       

其中一個特別的研究方向是繪制大腦網(wǎng)絡(luò)的特征，這些特征對個人來說是特異性的。就像指紋一樣，這些特征能夠區(qū)分一個人的大腦和另一個人的大腦。大腦網(wǎng)絡(luò)指紋作為個體的可靠基礎(chǔ)，具有較好的時間穩(wěn)定性，跨FC數(shù)據(jù)子集（Byrge和Kennedy, 2019），以及跨采集地點（Bari等人，2019）。此外，識別特征已經(jīng)顯示出臨床診斷的潛力（Svaldi等人，2019年），并被證明可用于個體行為和認(rèn)知狀態(tài)的分類（Salehi, Karbasi, Barron, Scheinost, Constable, 2020, Yoo, Rosenberg, Noble, Scheinost, Constable, Chun, 2019）。       

迄今為止，大多數(shù)指紋分析都集中在來自大腦網(wǎng)絡(luò)的特征上，其中節(jié)點代表定位電極（Cox等人，2018）或腦區(qū)（Amico，Go?i，2018，Finn，Shen，Scheinost，Rosenberg，Huang，Chun，Papademetris， Constable，2015）。最近，我們提出了另一種代替性的大腦連通性模型，它關(guān)注于網(wǎng)絡(luò)連接（或連邊）之間的互動性。我們把這些模式稱為連邊功能連接（eFC，連邊功能連接關(guān)注的是兩個連邊之間的對話模式?？梢苑治鰧υ捘Ｊ降漠愅捌潆S時間的變化方式。強連邊功能連接表明兩個連邊在時間上的共同波動具有很強的相似性，而弱連邊功能連接則代表相對獨立的共同波動模式）。采用以連邊為中心的理念在其他科學(xué)學(xué)科中已經(jīng)取得了豐碩的成果，如揭示復(fù)雜生物和社會網(wǎng)絡(luò)的重疊社區(qū)結(jié)構(gòu)（可以將社區(qū)理解為一類具有相同特性的節(jié)點的集合）（Ahn, Bagrow, Lehmann, 2010, Evans, Lambiotte, 2009）。最近的研究以"線圖"形式使用以連邊為中心的方法（Evans和Lambiotte，2009），用于區(qū)域間白質(zhì)束的解剖學(xué)網(wǎng)絡(luò)（de Reus等人，2014）。類似的，eFC為研究大腦組織提供了一個新的窗口，包括重疊的社區(qū)結(jié)構(gòu)（Faskowitz等人，2020年）以及功能系統(tǒng)的參與在不同社區(qū)之間如何變化（Jo等人，2020年）。然而，關(guān)于eFC與傳統(tǒng)的節(jié)點功能連接（nFC）在傳遞個體特定信息的能力方面如何，目前仍不清楚。       

在此，我們應(yīng)用一個新的以連邊為中心的框架來探究個體識別中的腦功能網(wǎng)絡(luò)。為了計算eFC，我們使用了一個和nFC類似的計算程序。首先對局部活動時間序列進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化（z-scoring）。nFC通常依據(jù)皮爾遜相關(guān)強度-兩個標(biāo)準(zhǔn)化時間序列的元素乘積的時間平均值。在這里，我們省略了平均步驟，得到“連邊時間序列”（Esfahlani, Jo, Faskowitz, Byrge, Kennedy, Sporns, Betzel, 2020, Sporns, Faskowitz, Teixera, Betzel, 2020）。連邊時間序列的元素表示大腦區(qū)域節(jié)點（連邊）對之間的瞬時共波動的幅度；當(dāng)兩個區(qū)域的活動在同一時刻向同一方向偏轉(zhuǎn)時，共波動值為正，當(dāng)活動在相反方向偏轉(zhuǎn)時為負(fù)（當(dāng)活動接近基線時為零）。為了計算eFC，我們計算成對的連邊時間序列之間的相關(guān)性，從而形成一個逐邊矩陣。直觀地說，如果nFC反映了兩個腦區(qū)之間的交流，連邊時間序列代表了不同時間的交流模式，eFC代表了不同交流模式之間的相似性（Faskowitz, Esfahlani, Jo, Sporns, Betzel, 2020, Uddin, 2020）。       

在本研究中，我們將基于功能連接的指紋識別擴展到以連邊為中心的網(wǎng)絡(luò)。利用來自兩個獨立獲取的數(shù)據(jù)集（Midnight Scan Club（Gordon等人，2017）和Human Connectome Project（Van Essen等人，2013）；分別是MSC和HCP）的功能成像數(shù)據(jù)，我們比較了全腦nFC和eFC在個體識別上的表現(xiàn)，證明了在數(shù)據(jù)量充足的情況下，eFC比nFC具有更大、更穩(wěn)健的識別能力。隨后，我們從系統(tǒng)和節(jié)點水平，探究了提高eFC識別能力的驅(qū)動因素，使用基于節(jié)點的留一法關(guān)注系統(tǒng)的特異性。我們發(fā)現(xiàn)與多模態(tài)腦區(qū)系統(tǒng)相關(guān)的節(jié)點和連邊是個體識別的主要驅(qū)動因素。最后，我們測試了是否有可能通過使用一組有限的主成分重建eFC和nFC來提高識別能力。我們發(fā)現(xiàn)在優(yōu)化識別能力方面，重建后的eFC明顯優(yōu)于重建后的nFC。未來的研究可以利用eFC開發(fā)基于網(wǎng)絡(luò)的生物標(biāo)志物以追蹤個體間在行為、發(fā)育和疾病診斷上的差異，我們的工作為此奠定了基礎(chǔ)。
2 結(jié)果       

在該研究中，我們系統(tǒng)地評估了eFC和nFC的差異識別能力，并討論了它們在局部水平（節(jié)點）和子系統(tǒng)水平（節(jié)點組）的相似性和差異。在這一部分，我們分析了來自兩個高質(zhì)量的獨立獲取的數(shù)據(jù)集：the Midnight Scan Club（MSC；（Gordon, Laumann, Gilmore, Newbold, Greene, Berg, Ortega, Hoyt-Drazen, Gratton, Sun, et al, 2017, Gratton, Laumann, Nielsen, Greene, Gordon, Gilmore, Nelson, Coalson, Snyder, Schlaggar, et al.），其中包括10名參與者，每人掃描10次，以及來自Human Connectome Project（HCP）的100名無關(guān)的被試，每人掃描2次。
2.1 使用連邊功能連接計算識別能力       

個體識別可以使用"差異識別能力"或I_diff進(jìn)行量化，差異識別的計算方式為使用連接矩陣的平均個體內(nèi)相似度減去平均個體間相似度（Amico和Go?i，2018b）?，F(xiàn)有的個體識別應(yīng)用依賴于來自nFC的連接模式，因此eFC的特異性特征仍然未知。在本節(jié)中，我們對比了大腦皮層nFC和eFC的識別能力及其對可用數(shù)據(jù)量的依賴性。       

首先，我們比較了大腦皮層范圍內(nèi)eFC和nFC的識別能力。簡而言之，這需要對MSC數(shù)據(jù)集中的100次靜息態(tài)fMRI掃描數(shù)據(jù)（10個被試；每人10次掃描）單獨估計nFC和eFC，并為每個連接模式生成相似性矩陣，作為被試nFC或eFC矩陣的上三角元素之間的皮爾遜相關(guān)性（圖1e）。然后我們從這些相似性矩陣中估計出不同的識別能力（圖1f）。

此圖都是使用來自MSC數(shù)據(jù)集的數(shù)據(jù)生成的。       

(a)為了說明節(jié)點和連邊FC（分別為nFC和eFC）的計算過程，考慮四個節(jié)點：i、j、u、v。nFC被定義為局部活動的成對相關(guān)性。對于節(jié)點i和j，nFC通常是通過標(biāo)準(zhǔn)化(z-scoring)來計算每個時間序列，執(zhí)行時間序列對的點積并計算乘積時間序列的平均值（b和c）。同樣的操作可以應(yīng)用到節(jié)點u和v。       

eFC的計算過程為：首先計算z-scoring時間序列的點積，形成一組新的時間序列，其元素表示大腦區(qū)域?qū)χg的瞬時共波動的幅度，但省略了平均步驟。     

（b）。每個共波動時間序列即是一對節(jié)點定義的。eFC被計算為一對共波動時間序列的時間相似性（如相關(guān)性、余弦相似性等）     

（c）。(d)為了計算差異識別能力，(e)我們提取了被試eFC矩陣的上三角元素，并計算這些元素的空間相關(guān)性，從而得到逐個被試間的相似性矩陣。     

(f)差異識別能力或I_diff的計算方法是將被試內(nèi)平均相似度減去被試間平均相似度。

      我們發(fā)現(xiàn)當(dāng)使用來自整個大腦皮層的功能網(wǎng)絡(luò)時，eFC的表現(xiàn)優(yōu)于nFC，出現(xiàn)了更大的I_diff（圖2a）。在使用不同的分區(qū)和同一個獨立數(shù)據(jù)集時也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果（圖S1）。為了使被試內(nèi)和被試間的相似性可視化，我們使用多維尺度分析將被試和他們的掃描圖像投射到一個二維空間，該空間大致保留了nFC和eFC相似性矩陣中編碼的成對距離關(guān)系（圖2c-d）。因此，MDS圖上兩個掃描之間的距離代表著通過非線性降維測量的相似度。我們使用標(biāo)準(zhǔn)化的歐氏距離來計算每個掃描的被試標(biāo)簽與k-近鄰的被試標(biāo)簽的準(zhǔn)確性。我們發(fā)現(xiàn)使用nFC和eFC計算的平均準(zhǔn)確率沒有明顯差異（t – test, p = 0.9786）。被試標(biāo)簽的準(zhǔn)確性被計算為MDS空間中九個最近的點中與掃描的被試標(biāo)簽相匹配的被試的百分比。

圖2.eFC和nFC的個體識別和掃描長度的影響。該圖使用來自MSC數(shù)據(jù)集的數(shù)據(jù)生成，包含有200個節(jié)點的Schaefer分區(qū)。     

(a)單次掃描的（深色）和最大程度的聯(lián)合掃描（淺色）nFC和eFC的I_diff。

      (b)按掃描長度計算的eFC和nFC的I_diff。黑色虛線（800個時間點）表示eFC明顯優(yōu)于nFC的時間序列的長度。藍(lán)色和橙色的粗線是100次迭代的平均I_diff，細(xì)線表示按掃描長度每次迭代的I_diff。

       (c)使用多維尺度分析繪制了被試的nFC掃描圖。

       (d)使用多維尺度分析繪制了被試的eFC掃描圖。每個被試的掃描結(jié)果分別對應(yīng)于c-d之間色帶上的一種顏色。

在前面的分析中，我們使用大約30分鐘的數(shù)據(jù)（MSC數(shù)據(jù)集中的session的持續(xù)時間）計算eFC和nFC。隨后，我們測試了個體識別能力是否受掃描長度的調(diào)節(jié)，即I_diff是否隨著可用數(shù)據(jù)量變化（Amico, Go?i, 2018, Bari, Amico, Vike, Talavage, Go?i, 2019）。為了測試這一點，我們創(chuàng)建了更短或更長的session，將現(xiàn)有的掃描分為更短且連續(xù)的片段，或者將多個掃描的數(shù)據(jù)連接起來以形成更長的session。我們以100個樣本的增量來改變?nèi)斯呙?span>session的時間，從100開始到4000結(jié)束。整個取樣過程重復(fù)了100次。我們發(fā)現(xiàn)，在少于500個時間點（約20分鐘）時，nFC的I_diff比eFC大（p < 10^-6，t - test）；圖2a。然而,在800個時間點（約30分鐘）開始，eFC明顯優(yōu)于nFC（p < 10^-4;t - test）；圖2b。我們使用不同的分區(qū)和數(shù)據(jù)集報告了類似的結(jié)果（圖S1）。我們使用eFC的結(jié)果與以前的研究是一致的，即使用傳統(tǒng)的nFC，識別能力隨著掃描長度的增加而增加（Amico, Go?i, 2018, Bari, Amico, Vike, Talavage, Go?i, 2019）?？偟膩碚f，我們的研究結(jié)果表明只要有足夠的數(shù)據(jù)量（大約30分鐘），即使在不同的session，eFC比nFC更穩(wěn)健地識別不同被試。
2.2 大腦皮層eFC識別能力的局部驅(qū)動因素       

在上一節(jié)中，我們發(fā)現(xiàn)在有足夠數(shù)量的樣本的情況下，eFC比nFC提高了整個大腦皮層的識別能力。本節(jié)我們想找出對這一改進(jìn)作出貢獻(xiàn)的大腦區(qū)域。我們使用了節(jié)點留一法來衡量每個大腦區(qū)域?qū)€體識別能力的相對影響。然后，為了對結(jié)果進(jìn)行總結(jié)，我們根據(jù)典型的大腦系統(tǒng)對節(jié)點進(jìn)行分組，并從統(tǒng)計學(xué)角度評估每個系統(tǒng)對整體識別能力的貢獻(xiàn)。eFC測量成對的連邊之間的相互作用，每個連邊都對應(yīng)一對大腦區(qū)域。為了確定哪些腦區(qū)驅(qū)動了這些效應(yīng)，我們迭代地刪除了200個腦區(qū)中的每一個腦區(qū)，并使用剩余的199個腦區(qū)重新計算eFC和I_diff。然后我們將這個I_diff值與使用完整大腦（所有200個區(qū)域）獲得的值進(jìn)行比較。這里，腦區(qū)是根據(jù)功能圖譜（Schaefer等人，2017年）定義的。我們還用連邊代替節(jié)點進(jìn)行了類似的分析，其結(jié)果見圖S2。我們發(fā)現(xiàn)當(dāng)刪除位于控制和顳頂網(wǎng)絡(luò)區(qū)域的皮質(zhì)區(qū)域?qū)е铝瞬町愖R別能力的降低，而刪除與軀體運動、邊緣和視覺網(wǎng)絡(luò)相關(guān)腦區(qū)則增加了識別能力（圖3a；為了可視化，我們將ΔI_diff的符號反轉(zhuǎn)）。根據(jù)系統(tǒng)對所有節(jié)點進(jìn)行分組，可視化每個節(jié)點對個體識別能力的貢獻(xiàn)（圖3b）。每個節(jié)點的貢獻(xiàn)被衡量為沒有一個特定的節(jié)點的I_diff減去所有200個節(jié)點的I_diff值。例如，在圖3b中，在構(gòu)建eFC之前，從控制A系統(tǒng)中刪除一個節(jié)點（用一個黃點表示），將導(dǎo)致I_diff減少，我們認(rèn)為這對I_diff有正向影響。相比之下，從邊緣系統(tǒng)中移除一個節(jié)點會導(dǎo)致I_diff增加，因此我們認(rèn)為這對I_diff有負(fù)面影響。

圖3.節(jié)點對eFC中識別能力的貢獻(xiàn)。     
(a)為了評估腦區(qū)對Idiff的貢獻(xiàn)，我們計算了去除每個節(jié)點（N=200）上的所有連邊后I_diff的變化。這里顯示了投射到皮層表面的I_diff變化。

     (b)我們根據(jù)大腦系統(tǒng)繪制了在計算eFC之前刪除每個節(jié)點對I_diff的相對影響。

     (c)在構(gòu)建eFC之前排除整個系統(tǒng)的節(jié)點，揭示了特定系統(tǒng)對I_diff的正面或負(fù)面影響，并且(d)與隨機去除匹配數(shù)量的節(jié)點相比，對I_diff有明顯不同的結(jié)果(Bonferroni校正的p值；^* = p < 0.003, ^** = p < 0.0006, ^*** = p < 0.00006)。為了直觀的展示結(jié)果，我們將ΔI_diff倒置為-ΔI_diff，它量化了一個節(jié)點的移除對整體I_diff的相對影響。如果一個節(jié)點的移除導(dǎo)致I_diff的降低，這個節(jié)點對識別能力的貢獻(xiàn)將被認(rèn)為是"增加I_diff"。

接下來，我們測試了與隨機刪除匹配數(shù)量的節(jié)點相比，哪個系統(tǒng)的節(jié)點對識別能力有顯著影響（圖3c-d）。通過隨機排列系統(tǒng)標(biāo)簽（10,000次迭代），節(jié)點被隨機地重新分配給系統(tǒng)。我們發(fā)現(xiàn)，當(dāng)從控制A、控制B、背側(cè)注意A、突顯腹側(cè)網(wǎng)絡(luò)B和顳頂網(wǎng)絡(luò)中刪除節(jié)點時，識別能力比隨機刪除匹配數(shù)量的節(jié)點時明顯降低（因此，圖3d中這些系統(tǒng)的影響為正向的）。另外，我們發(fā)現(xiàn)與隨機刪除匹配數(shù)量的節(jié)點相比，刪除邊緣、軀體運動A和B、中樞和邊緣視覺網(wǎng)絡(luò)的節(jié)點會顯著提高識別能力（因此，這些網(wǎng)絡(luò)對I_diff相對負(fù)面的效應(yīng)呈現(xiàn)在圖3d中）。

綜上所述，我們用節(jié)點留一法來揭示全腦識別能力的腦區(qū)驅(qū)動因素。我們發(fā)現(xiàn)包括額葉和顳上回有助于提高識別能力，而軀體運動、邊緣和視覺區(qū)域則導(dǎo)致識別能力的降低。這些關(guān)于系統(tǒng)水平識別能力的結(jié)果在很大程度上與之前使用傳統(tǒng)的、以節(jié)點為中心的功能連接的研究一致（Finn, Shen, Scheinost, Rosenberg, Huang, Chun, Papademetris, Constable, 2015, Mueller, Wang, Fox, Yeo, Sepulcre, Sabuncu, Shafee, Lu, Liu, 2013, Pe?a-Gómez, Avena-Koenigsberger, Sepulcre, Sporns, 2018），將大腦網(wǎng)絡(luò)組織的特質(zhì)定位到一個特定的系統(tǒng)子集。

2.3 eFC中系統(tǒng)和集群的識別能力

在前面的部分，我們證明了在一個足夠長的fMRI掃描中，eFC的個體識別優(yōu)于nFC，而且與單模態(tài)相比，多模態(tài)腦區(qū)有助于提高識別能力。在這里，我們繼續(xù)研究整個大腦皮層識別能力的驅(qū)動因素，重點關(guān)注于eFC中每個大腦功能系統(tǒng)對識別能力的貢獻(xiàn)。在本節(jié)中，我們旨在回答這些問題：來自單一系統(tǒng)的連邊對識別能力有何貢獻(xiàn)？集群連邊的識別能力表現(xiàn)如何？

為了解決上述問題，我們首先只使用與特定大腦系統(tǒng)相關(guān)的連接對I_diff進(jìn)行估計。對于nFC，這意味著只使用其代理節(jié)點（構(gòu)成一條連邊的兩個腦區(qū)）被分配到同一大腦系統(tǒng)的連邊來計算識別能力（Schaefer等人，2017）。我們使用eFC連邊對進(jìn)行了類似的操作，但要求與構(gòu)成eFC條目的兩條連邊相關(guān)的所有四個節(jié)點被分配到同一系統(tǒng)。一般來說，我們發(fā)現(xiàn)eFC和nFC的系統(tǒng)特異的I_diff是高度相關(guān)的（R = 0.9578, p < 10^-8；圖4b）。我們報告了按I_diff排序的前五個和后五個系統(tǒng)。我們發(fā)現(xiàn)當(dāng)節(jié)點都起源于顳頂、控制A、控制B、默認(rèn)模式B和背側(cè)注意B網(wǎng)絡(luò)時，I_diff往往更大（圖4a）。相反，我們發(fā)現(xiàn)，當(dāng)節(jié)點來自軀體運動B、突顯腹側(cè)注意A、控制C、邊緣視覺和邊緣網(wǎng)絡(luò)時，I_diff往往比較小（圖4a）。我們注意到這些單系統(tǒng)的連邊對（這里得單系統(tǒng)指的是兩個連邊涉及到的四個節(jié)點都來自一個系統(tǒng)）只代表eFC矩陣的一小部分（<1%），因此，這些結(jié)果只限于矩陣元素的子集。由于eFC包含了更廣泛的連邊對，其中一些涉及源自多達(dá)四個不同系統(tǒng)的節(jié)點，我們進(jìn)一步分析了eFC在集群層面的情況。

圖4.連邊功能連接（eFC）在系統(tǒng)和集群水平的特征。
在MSC數(shù)據(jù)集中，eFC的被試內(nèi)和被試間相似性顯示了不同系統(tǒng)識別能力的差異，并與使用FC系統(tǒng)的識別能力高度相關(guān)。   

（a）顯示了10個被試的10次rsfMRI掃描的系統(tǒng)eFC的被試內(nèi)減去被試間的相似性。         

（b）系統(tǒng)eFC和nFC的識別能力之間的高度相關(guān)性。     

 (c) I_diff與每個集群的eFC平均值不相關(guān)，但(d)每個集群的eFC值的標(biāo)準(zhǔn)差與I_diff明顯相關(guān)?；疑幱帮@示了95%的置信區(qū)間。     

 (e)16個典型的大腦系統(tǒng)I_diff與eFC集群的相關(guān)性。所有的分析都是使用MSC 200節(jié)點分區(qū)法進(jìn)行的。

為了調(diào)查節(jié)點來自不同系統(tǒng)或集群的連邊對的I_diff，我們使用標(biāo)準(zhǔn)的k-means算法，利用歐氏距離對eFC矩陣進(jìn)行了聚類，聚類的數(shù)量從k=2到20。為此，我們首先對組平均eFC矩陣（所有掃描和被試的平均值；圖S4a-b）進(jìn)行了特征分解。我們保留前50個成分，然后將其作為k-means聚類算法的輸入（圖S4c）。對于一定數(shù)量的聚類k，我們重復(fù)了250次算法（圖S4d）。從這250次估計中，我們保留了一個有代表性（即平均來看與其他分區(qū)最相似）的分區(qū)（圖S4e）。這個程序的結(jié)果是將每一個k的連邊劃分為不重疊的社區(qū)。需要注意這個聚類程序是使用組平均eFC矩陣進(jìn)行的，它可以與跨被試的集群相匹配。

然后我們將eFC矩陣的屬性與識別能力聯(lián)系起來。具體來說，我們使用組代表集群將連邊-連邊連接劃分為"區(qū)塊"，（這里指的是集群內(nèi)和集群間的連邊對）這些區(qū)塊位于成對的社區(qū)之間（圖S4f）。然后，對于每個區(qū)塊，我們通過將這些權(quán)重表達(dá)為向量來計算所有掃描中這些連接的平均值和方差。接下來，我們用這些權(quán)重計算出所有個體和掃描對之間的相似度，并從這些相似度值中計算出該區(qū)塊的識別能力。這些程序得到了每個區(qū)塊的三個指標(biāo)：

       1）每個掃描矩陣的連邊-連邊連接的平均權(quán)重；

       2）每個掃描矩陣的連邊-連邊連接的標(biāo)準(zhǔn)偏差；

       3）使用所有掃描的連邊-連邊連接的皮爾遜相關(guān)的矩陣的識別能力。最后，對每個k聚類，我們計算這三個值在該聚類參與的所有區(qū)塊上的平均值。然后，我們在圖4c-d中繪制了識別能力與平均值和標(biāo)準(zhǔn)偏差值的關(guān)系。對于每個k，我們計算了"區(qū)塊"的I_diff（圖4）。

涉及每個集群的所有區(qū)塊的I_diff的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差被計算為每個集群的代表值。這個過程產(chǎn)生了圖4c-d中的209個點（k = 2-20）。具體來說，我們發(fā)現(xiàn)一個集群的平均eFC與它的I_diff（R = 0.0497，p = 0.4736；圖4c）不相關(guān)。此外，與某一聚類相關(guān)的eFC權(quán)重的平均變化率與I_diff（R = 0.4822，p < 10^-12；圖4d）呈正相關(guān)。這些區(qū)塊指的是當(dāng)eFC被集群標(biāo)簽重新排序時，集群內(nèi)的連邊-連邊權(quán)重（圖S4f）。

每個區(qū)塊都對應(yīng)于分配給不同聚類的連邊之間的一組連邊-連邊連接（eFC）。對于每個區(qū)塊，我們計算了連邊-連邊連接的平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差，這代表了分布的中心趨勢和變化性。我們發(fā)現(xiàn)連邊-連邊連接的平均權(quán)重與識別能力沒有顯著關(guān)系。然而，一個區(qū)塊內(nèi)的連邊-連邊連接的變異性與較高的個體識別能力顯著相關(guān)。我們還發(fā)現(xiàn)了nFC（k = 2-20）的聚類結(jié)果及其與I_diff的關(guān)系（圖S5）。與使用eFC得出的結(jié)果不同（平均值：R = 0.0497，p = 0.4736；標(biāo)準(zhǔn)差：R = 0.4822，p < 10^-12），我們發(fā)現(xiàn)在nFC時只有較弱的相關(guān)模式（平均值：R = 0.1392， p = 0.0444；標(biāo)準(zhǔn)差：R = 0.1494，p = 0.0309）。

哪些系統(tǒng)可能導(dǎo)致了高水平的I_diff ？為了解決這個問題，我們計算了每個系統(tǒng)在一個給定的集群中被代表的頻率，并為每個大腦系統(tǒng)分別計算了這個頻率與I_diff的相關(guān)性。我們發(fā)現(xiàn)，集群中的控制、默認(rèn)模式A和B、背側(cè)注意、突顯腹側(cè)注意和顳頂網(wǎng)絡(luò)節(jié)點與集群的I_diff呈正相關(guān)。集群中的邊緣、默認(rèn)模式C和感覺運動系統(tǒng)（軀體運動和視覺）與I_diff的減少有關(guān)（圖4e）。

總之，這些結(jié)果表明，在eFC中，高階的認(rèn)知系統(tǒng)，如控制、注意和默認(rèn)模式網(wǎng)絡(luò)，有助于提高個體識別能力，而感覺運動和邊緣網(wǎng)絡(luò)會降低個體識別能力。正如上一節(jié)所述，這些結(jié)果與之前使用nFC的分析相一致，都證明類似的系統(tǒng)和腦區(qū)促進(jìn)了個體識別能力的增強（Finn, Shen, Scheinost, Rosenberg, Huang, Chun, Papademetris, Constable, 2015, Mueller, Wang, Fox, Yeo, Sepulcre, Sabuncu, Shafee, Lu, Liu, 2013）。此外，我們的結(jié)果表明，連接權(quán)重的內(nèi)在異質(zhì)性和可變性可能是解釋為什么某些系統(tǒng)與較高或較低的個體識別能力相關(guān)的一個基本原因。

2.4 使用PCA重構(gòu)的eFC提高了個體識別能力

本研究中我們著重使用完整的eFC矩陣或其連邊-連邊連接的特定子集進(jìn)行I_diff的計算。作為最后的分析，我們想測試是否可以通過使用相對較少的主成分優(yōu)化重建eFC來提高差異識別能力。

以前的研究使用了nFC的主成分分析（PCA）來提高識別能力（Amico, Go?i, 2018, Bari, Amico, Vike, Talavage, Go?i, 2019）。簡而言之，該程序需要將所有被試和掃描的nFC（在本文是eFC）串聯(lián)成一個按元素掃描的單一矩陣，將該矩陣分解為其主成分（PC），并通過逐漸包括越來越多的PC（按其特征值的降序）來重建eFC。在每次矩陣重建之前和重建之后，我們都會計算每次增加PC到每次掃描的eFC的I_diff。在此，我們將這一技術(shù)應(yīng)用于MSC數(shù)據(jù)集中的nFC和eFC。

使用這種重建方法，我們發(fā)現(xiàn)nFC和eFC的I_diff都可以被優(yōu)化。在nFC和eFC中，I_diff在k=10的成分上達(dá)到了峰值（對應(yīng)于被試數(shù)量），eFC在識別能力上優(yōu)于nFC（與I_diff = 21.17相比，峰值為I_diff  = 35.27；圖5b和e）。重測比較中也發(fā)現(xiàn)了這些結(jié)果（圖S8）。那么，為什么在對識別能力進(jìn)行優(yōu)化時，PC的數(shù)量會與被試的數(shù)量相匹配？我們首先測試了每個被試的掃描次數(shù)對最大識別能力的PC數(shù)量的影響。當(dāng)從100個被試中測試每個被試的兩次掃描（圖S7c）和從10個被試中隨機選擇的兩次掃描（圖S7a）時，優(yōu)化識別能力所需的PC數(shù)量與數(shù)據(jù)集被試數(shù)量相符。當(dāng)我們對整個HCP數(shù)據(jù)集（N = 100，每個被試兩次掃描；圖S7e）和將HCP數(shù)據(jù)集的掃描長度（2400個時間點）與MSC數(shù)據(jù)集（800個時間點；圖S7f）相匹配時，這些結(jié)果可以重現(xiàn)。

圖5.使用eFC和nFC進(jìn)行差異識別能力優(yōu)化的PCA重建。     

(a)在PCA（原始數(shù)據(jù)）之前eFC的掃描間相似性（皮爾遜相關(guān)）矩陣。     

(b)當(dāng)PC = 10時的最佳I_diff值；紅色虛線是I_diff的原始值。     

(c)為了最大的I_diff，使用10個PC重建eFC輸出矩陣。     

(d)PCA之前(原始數(shù)據(jù))nFC的掃描間相似性(Pearson相關(guān)性)矩陣。     

(e)當(dāng)PC = 10時的最佳I_diff值，紅色虛線是I_diff的原始值。     

(f)為了最大的I_diff，使用10個PC重建nFC輸出矩陣。

隨后，我們探究了可以提高（PC = 1-10）或降低（PC = 11-100）識別能力的PC系數(shù)。第一主成分（PC1），從數(shù)學(xué)角度解釋了eFC值跨掃描和跨被試的最大差異。PC1是唯一一個系數(shù)統(tǒng)一為正的成分（圖S9）。接下來的九個系數(shù)（PC = 2-10）表現(xiàn)出了對應(yīng)于單個被試的團塊樣的模式（圖S9），而這種模式在PC = 11-100（圖S10，圖S11，圖S12）中沒有出現(xiàn)。

與之前的報告一致（Amico, Go?i, 2018, Rajapandian, Amico, Abbas, Ventresca, Go?i, 2020），我們的結(jié)果表明，通過有選擇地保留與數(shù)據(jù)集中的被試數(shù)量相匹配的成分子集，可以提高個體識別能力。我們發(fā)現(xiàn)與nFC相比，使用eFC的改進(jìn)幅度要大得多，這表明與nFC相比，eFC可以更好地捕捉個性化和特異性特征（Svaldi, Go?i, Abbas, Amico, Clark, Muralidharan, Dzemidzic, West, Risacher, Saykin, et al., Svaldi, Go?i, Sanjay, Amico, Risacher, West, Dzemidzic, Saykin, Apostolova, 2018）。

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3 討論

3.1 連邊功能連接增強了個體識別能力

本文的核心是觀察到相對于傳統(tǒng)的基于節(jié)點的連接nFC，eFC能提高個體識別能力。nFC測量兩個腦區(qū)之間活動的相似性-一階相關(guān)（Owen等人，2019），eFC測量連邊對之間共同波動的相似性-高階相關(guān)（Faskowitz等人，2020）。了解網(wǎng)絡(luò)的高階組織已在其他學(xué)科中被證明很有用（Ahn, Bagrow, Lehmann, 2010, Evans, Lambiotte, 2009, Nepusz, Vicsek, 2012, Trinh, Kwon, 2016）。本文從以連邊為中心的視角，使我們能夠?qū)⒏唠A的大腦網(wǎng)絡(luò)組織與學(xué)科的具體特征聯(lián)系起來。

eFC作為一個高階的重建是否會導(dǎo)致個體識別的提高。即，如果我們要研究全腦nFC和eFC的識別能力，基于個體的連接數(shù)據(jù)，eFC是否能讓我們更準(zhǔn)確地識別一個獨立個體？我們還好奇使用eFC的識別是否會受到掃描長度和數(shù)據(jù)量的影響?？偟膩碚f，我們發(fā)現(xiàn)如果有足夠的數(shù)據(jù)量（大約800個時間點或30分鐘），eFC在識別能力方面優(yōu)于nFC。另外，我們注意到使用eFC計算的I_diff在使用串聯(lián)掃描的情況下會達(dá)到更大的I_diff。這一結(jié)果可能反映了eFC的高階性質(zhì)。實際上，eFC測量的是相關(guān)性的相關(guān)性，比nFC需要更多的數(shù)據(jù)來獲得一個穩(wěn)定的估計（Bourin和Bondon，1998）。我們的結(jié)果表明隨著這一估計的穩(wěn)定，eFC可能比nFC在編碼個性化和特異性特征上有優(yōu)勢。

接下來，差異識別能力（Amico和Go?i，2018b）是一個被試內(nèi)掃描相似性與被試間掃描相似性相比的總結(jié)性指標(biāo)，我們對其進(jìn)行了測量。雖然其他自相似性指標(biāo)如皮爾遜相關(guān)（Finn等人，2015）和I2C2（Shou等人，2013）已經(jīng)穩(wěn)健地識別了被試，I_diff也考慮到了被試間掃描相似性（Bridgeford等人，2020）。因此，一個高度可識別的掃描不僅是自相似的，而且還與其他被試的掃描不同。我們注意到，基于如何計算I_diff，相對于被試數(shù)量，每個被試的掃描次數(shù)可能會對I_diff造成偏差。這使得不同數(shù)據(jù)集的I_diff難以進(jìn)行直接比較和解釋。我們還發(fā)現(xiàn)跨I2C2、Discriminability以及I_diff在MSC 100和HCP 100節(jié)點數(shù)據(jù)集的基準(zhǔn)測試中I_diff顯示出最高的個體識別水平（圖S13）。

我們的結(jié)果在兩個數(shù)據(jù)集和兩個不同的分區(qū)中得到了重現(xiàn)。這些結(jié)果表明高階網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)承載著重要的個體特定信息，因此，以連邊為中心的方法可以更好的捕捉網(wǎng)絡(luò)的特異性特征。這些觀察結(jié)果既挑戰(zhàn)也擴展了當(dāng)前關(guān)于個體識別和精確網(wǎng)絡(luò)映射的知識。我們的結(jié)果進(jìn)一步倡導(dǎo)對深度表型的探究，這需要更多來自個體的數(shù)據(jù)。未來需要調(diào)查了解掃描長度（數(shù)據(jù)量）和高階大腦表征之間的關(guān)系，如eFC（Owen等人，2019）。

3.2 多模態(tài)腦區(qū)驅(qū)動個體識別

哪些大腦區(qū)域驅(qū)動了eFC的個體特異性？是否有特定的大腦區(qū)域使被試更容易或更難被識別？為了回答這些問題，我們在三個不同的尺度上分析了個體識別能力。首先，我們用節(jié)點留一法分析了每個節(jié)點對I_diff的貢獻(xiàn)。我們發(fā)現(xiàn)，當(dāng)在構(gòu)建eFC矩陣之前刪除某些節(jié)點時，會導(dǎo)致I_diff明顯減少或增加。特別是來自高階系統(tǒng)的節(jié)點和連邊導(dǎo)致I_diff明顯的減少，而那些與感覺運動和邊緣區(qū)域相關(guān)的節(jié)點和連邊在構(gòu)建eFC前被移除時導(dǎo)致了更高的識別能力。這些發(fā)現(xiàn)支持了早期的nFC結(jié)果，相比于單模態(tài)和初級感官腦區(qū)，高階、多模態(tài)功能的腦區(qū)，包括額葉、頂葉和顳葉區(qū)域驅(qū)動了個體識別（Finn等人，2015）。

為什么多模態(tài)腦區(qū)可能有助于加強識別能力？一個可能的解釋是與它們的多功能性有關(guān)。控制和顳葉網(wǎng)絡(luò)中的區(qū)域被認(rèn)為支持各種認(rèn)知和心理過程，而這些過程是具有個體差異的。這些區(qū)域的功能連接模式方面在不同的被試之間有很大的差異（Mueller等人，2013年），是大腦皮層在進(jìn)化過程中最晚擴展的部分（Sepulcre等人，2010年），屬于生命中最晚發(fā)展的部分，因此可能是由早期生活經(jīng)驗形成的（Elston等人，2009年）。綜上所述，觀察到多模態(tài)腦區(qū)驅(qū)動個人的功能指紋特征，可能是認(rèn)知、發(fā)育和進(jìn)化過程的綜合影響。然而，這些過程的確切機制還不清楚，應(yīng)該是未來調(diào)查的目標(biāo)。

然后我們探究了較高和較低的I_diff是否是來自單一典型大腦系統(tǒng)的連邊對導(dǎo)致的（Schaefer等人，2017）。為了解決這個問題，我們從只使用16個大腦系統(tǒng)中的一個大腦系統(tǒng)構(gòu)建的連邊對中，分別估計了被試的eFC矩陣。我們發(fā)現(xiàn)，來自單系統(tǒng)的eFC和nFC的識別能力是明顯正相關(guān)的，而且從多模態(tài)腦區(qū)形成存根的連邊往往具有較高的I_diff。換句話說，單一系統(tǒng)內(nèi)的內(nèi)聚連邊對不可能導(dǎo)致全腦范圍的eFC的提高。相反，它表明落在不同腦網(wǎng)絡(luò)之間的連邊可能是驅(qū)動eFC中I_diff高于nFC的原因。

來自節(jié)點留一法和單一系統(tǒng)I_diff的結(jié)果表明，特定的大腦區(qū)域，即那些參與高階大腦功能的區(qū)域，驅(qū)動著個體識別。在功能連接研究中發(fā)現(xiàn)這些高階關(guān)聯(lián)區(qū)域顯示出最高的被試間差異（Miranda-Dominguez, Mills, Carpenter, Grant, Kroenke, Nigg, Fair, 2014, Mueller, Wang, Fox, Yeo, Sepulcre, Sabuncu, Shafee, Lu, Liu, 2013）。相關(guān)聯(lián)腦區(qū)的功能連接已被發(fā)現(xiàn)在進(jìn)化上是最新的（Zilles等人，1988），涉及智力（Choi, Shamosh, Cho, DeYoung, Lee, Lee, Kim, Cho, Kim, Gray, et al., 2008, Cole, Yarkoni, Repov?, Anticevic, Braver, 2012），一旦受到干擾，會導(dǎo)致神經(jīng)精神障礙（Fornito, Harrison, 2012, Greicius, 2008）。另外，據(jù)報道，使用nFC對個體的高階腦區(qū)的進(jìn)行識別，可以預(yù)測流體智力（Amico, Go?i, 2018, Finn, Shen, Scheinost, Rosenberg, Huang, Chun, Papademetris, Constable, 2015）。綜合來看，我們的結(jié)果顯示，個體識別能力和高階功能都源于多模態(tài)腦區(qū)，表明特異性的功能可能來自此類腦功能。

eFC和nFC矩陣中的頂點和連接數(shù)相差了幾個數(shù)量級。為了匹配它們的維度確保更公平的比較，我們將nFC和eFC矩陣聚類為相同數(shù)量的社區(qū)。我們發(fā)現(xiàn)，連邊-連邊連接的方差與個體識別呈正相關(guān)，而這些連接的平均權(quán)重則沒有。然而，我們發(fā)現(xiàn)使用組平均的nFC矩陣得到的關(guān)系相對較弱。因此，我們的結(jié)果進(jìn)一步表明，eFC中連邊-連邊連接的差異性是個體識別能力的一個重要特征。我們還發(fā)現(xiàn)，與由與單模態(tài)大腦系統(tǒng)的連邊組成的集群相比，包含起源于多模態(tài)系統(tǒng)連邊的集群的識別能力水平更高。這些結(jié)果與nFC研究的結(jié)果（Finn, Shen, Scheinost, Rosenberg, Huang, Chun, Papademetris, Constable, 2015, Pe?a-Gómez, Avena-Koenigsberger, Sepulcre, Sporns, 2018）以及最近涉及eFC集群的研究（Jo等人，2020）一致。我們的研究結(jié)果表明，系統(tǒng)和集群內(nèi)連接權(quán)重的變化可能是驅(qū)動連接組指紋和識別能力的一個重要特征。

在我們的分析中，我們使用了來自100和200個節(jié)點的Schaefer分區(qū)（Schaefer等人，2017）的Yeo17功能腦網(wǎng)絡(luò)（Thomas Yeo等人，2011）。雖然Schaefer圖集提供了一個從100到1000個節(jié)點的遞增可擴展的分區(qū)，但由于計算上的限制，沒有對Schaefer進(jìn)行更細(xì)的分區(qū)以進(jìn)行差異識別能力和后續(xù)分析。根據(jù)圖S1的結(jié)果，在MSC和HCP數(shù)據(jù)集中，eFC比nFC在100和200節(jié)點分區(qū)中更容易識別。然而，隨著節(jié)點數(shù)從100個增加到200個，識別能力的絕對差異減少了。需要進(jìn)一步的分析來測試更細(xì)的分區(qū)中的個體識別能力，這最終可能導(dǎo)致eFC和nFC的I_diff達(dá)到一個峰值。包括兩種模式的大腦功能網(wǎng)絡(luò)表征的多模式方法可能被用來計算最大的個體識別能力。需要進(jìn)一步的研究以確定在測量識別能力方面的分區(qū)和元素數(shù)量的影響。

總的來說，我們的研究結(jié)果表明個體識別是由來自高階大腦系統(tǒng)的多模態(tài)腦區(qū)驅(qū)動的。這些觀察結(jié)果對生成具有被試特定信息的穩(wěn)健的網(wǎng)絡(luò)生物標(biāo)志物有明顯的影響，同時將所需的數(shù)據(jù)量減少到其子集。更重要的是，我們的研究結(jié)果表明，具有高方差的eFC集群，也許在組水平的分析中被削弱，但可能用于確定被試的特定信息或個性化醫(yī)療。另外，這項研究為未來關(guān)于任務(wù)的生物標(biāo)志物提供了線索，該研究可用于進(jìn)一步明確在fMRI采集過程中任務(wù)對識別能力的影響，并且在不要求掃描長度的情況下最大限度地提高被試的特異性，特別是對于脆弱和臨床人群（Laumann等人，2015年）。最后，eFC矩陣的聚類在不同的被試中的結(jié)果是穩(wěn)健的，顯示出作為一種降維方法的潛力。未來的工作有必要明確對組水平和個體水平大腦網(wǎng)絡(luò)具有魯棒性的集群或連邊子集，并解釋被試間特異性和大腦的eFC是否受任務(wù)狀態(tài)的調(diào)節(jié)。

3.3 主成分分析突出了eFC的特殊性

在這里，我們遵循最新的nFC研究，將PCA應(yīng)用于eFC數(shù)據(jù)，有效地將eFC還原為一組小的主成分（Amico, Go?i, 2018, Bari, Amico, Vike, Talavage, Go?i, 2019）。我們發(fā)現(xiàn)，只用那些能解釋最大方差的成分選擇性地重建eFC，可以提高被試的識別能力，優(yōu)化的程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過對nFC數(shù)據(jù)采用相同程序時的表現(xiàn)。這表明，基于完全相同的fMRI BOLD數(shù)據(jù)，eFC數(shù)據(jù)具有更強的個體水平的指紋識別能力。我們注意到，其他方法，如跨被試的相關(guān)矩陣的z-score歸一化，也增加了被試內(nèi)與被試間掃描相似性的絕對差異（Finn等人，2015）。未來還需要進(jìn)一步研究，以從給定的數(shù)據(jù)集中最大限度地獲得特定被試信息。

有趣的是，用于優(yōu)化eFC的個體識別能力所需的PC數(shù)量與兩個獨立數(shù)據(jù)集中的被試數(shù)量相匹配。這些結(jié)果與之前使用nFC進(jìn)行個體識別的研究相符（Amico和Go?i，2018b）。我們的結(jié)果還顯示盡管一個被試有超過一對重測的rsfMRI掃描，但這是穩(wěn)健的。那么，為什么在對識別能力進(jìn)行優(yōu)化時，PC的數(shù)量與被試的數(shù)量相匹配？為了解決這個問題，我們分析了增加（PC = 1-10）或降低（PC = 11-100）識別能力的PC的系數(shù)。從數(shù)學(xué)角度解釋了eFC值跨掃描和跨被試的最大差異。這是100個主成分中唯一具有持續(xù)正值的PC。另外，只有PC從2到10對特定被試的掃描顯示出明顯的區(qū)塊樣模式。一種可能性是，第一個PC解釋了組水平的eFC變異，即潛在的組水平的eFC特征，而PC2到10傾向于解釋個體級eFC變異。我們推測，PC的數(shù)量是N-1（N=被試的數(shù)量），因為每個被試都可以通過消除的過程來確定N-1個PC。這些結(jié)果進(jìn)一步證明，在用線性轉(zhuǎn)換算法（如PCA）研究和改善個體識別能力時，eFC可以是一個有價值的方法。然而，未來的工作有必要宣傳PC的精確特征，并應(yīng)探索其他降維方法如因子分析或CCA（Child, 1990, Thompson, 1984）來優(yōu)化I_diff。

3.4 展望

我們的結(jié)果為未來的研究提供了令人興奮的可能性。在這里，我們使用了一個以前定義的識別能力。然而，這個衡量標(biāo)準(zhǔn)在某些情況下可能會產(chǎn)生誤導(dǎo)。例如，如果大多數(shù)被試表現(xiàn)出高水平的自我相似性，即使其余的被試表現(xiàn)出較差的自我相似性，I_diff仍然可以取得高值（Abbas, Amico, Svaldi, Tipnis, Duong-Tran, Liu, Rajapandian, Harezlak, Ances, Go?i, Abbas, Liu, Venkatesh, Amico, Harezlak, Kaplan, Ventresca, Pessoa, Amico, Go?i, 2018, Jalbrzikowski, Liu, Foran, Klei, Calabro, Roeder, Devlin, Luna, 2020）。未來的工作應(yīng)該研究量化個體識別程序性能的替代方法，包括組內(nèi)相關(guān)系數(shù)（I2C2）（Shou等人，2013）和Discriminability（Bridgeford等人，2020）。此外，未來的工作應(yīng)該探索個體識別的多變量方法（Yoo等人，2019）。

還應(yīng)通過跟蹤識別能力在整個發(fā)展和系統(tǒng)發(fā)育過程中的變化來發(fā)現(xiàn)關(guān)于識別能力的起源問題。具有高水平識別能力的區(qū)域表現(xiàn)出明顯的跨物種差異（Xu等人，2020年），在人類的一生中始終具有特異性（Jalbrzikowski等人，2020b），受遺傳影響（Demeter等人，2020年），并在大鼠動物模型中具有高度識別能力（Bergmann等人，2020年）。了解識別能力和基于連接的特異性的起源，可以幫助我們了解心理病理學(xué)、大腦進(jìn)化以及發(fā)育和衰老過程。

機器學(xué)習(xí)技術(shù)的應(yīng)用（Demeter等人，2020年），結(jié)合各種成像模式（Kumar等人，2018年），以及增加fMRI分區(qū)的顆粒度（Tipnis等人，2020年）已被發(fā)現(xiàn)能有效改善個體識別能力。只關(guān)注那些最大限度地提高被試特異性的神經(jīng)元素（Sripada等人，2020年）或選擇性地使用高振幅的"事件"時間框架重建eFC，這在以前的工作中改善了nFC的識別能力（Esfahlani等人，2020年），這些方法可能有助于減少提高eFC識別能力所需的數(shù)據(jù)量和計算資源。未來的研究需要最大限度地利用eFC從有限的fMRI掃描時間和計算資源中發(fā)現(xiàn)特異性特征。

3.5 局限性

與eFC相關(guān)的一個限制是將其與個別腦區(qū)聯(lián)系起來。eFC矩陣中的每個連接總是涉及四個節(jié)點（兩個連邊-連邊連接），在大多數(shù)情況下，將其分配給任何一個腦區(qū)或認(rèn)知系統(tǒng)是不可能的。在此，我們避免了這一復(fù)雜問題，從所產(chǎn)生的eFC的識別能力中測量了一個節(jié)點的移除（相當(dāng)于200個節(jié)點分區(qū)中的199條邊）的影響，并且只考慮了來自單一系統(tǒng)的連邊對。雖然這些方法試圖將連邊定位到大腦區(qū)域，但未來的工作有必要確定一個強大的方法，將eFC元素追溯到大腦的特定位置。

第二個限制是關(guān)于"差異識別能力"的測量方法，它同時考慮了被試內(nèi)和被試間的相似性。然而，我們承認(rèn)識別能力的其他指標(biāo)，如計算FC-FC相關(guān)性的個體識別精度（Finn等人，2015年），ROC（受試者工作特征）曲線精度（Jalbrzikowski等人，2020a），以及在圖形嵌入表示中對每個被試使用最鄰質(zhì)心分類模型（Abbas等人，2020a）。盡管如此，我們還是使用I_diff進(jìn)行分析，因為這種方法擴展了一種流行的識別方法（Finn等人，2015），同時考慮到了不同被試之間共享的"共同特征"（Amico和Go?i，2018b）。然而，其他測量識別能力和比較fMRI數(shù)據(jù)的方法也應(yīng)該被調(diào)查和開發(fā)，以進(jìn)一步了解以連邊為中心的FC的特異性。

最后一個限制是關(guān)于估計連邊聚類和利用其結(jié)果的程序。在這里，我們使用k-means算法，根據(jù)eFC的相似度將連邊劃分為一組固定數(shù)量的集群。這種估計連邊集群方法的好處是計算效率高，可以用距離度量來計算?；诰垲惖奶娲椒ㄓ泻芏啵?span>Fortunato，2010，Porter，Onnela，Mucha，2009，Sporns，Betzel，2016），必須開發(fā)其他算法來檢測連邊集群。另外，集群之間的連邊可能作為功能系統(tǒng)之間的橋梁，以進(jìn)一步解釋特異功能和行為之間的關(guān)聯(lián)（Jo等人，2020）。然而，我們的分析排除了集群之間的連邊，而專注于集群內(nèi)的連邊。未來的研究應(yīng)該調(diào)查不同聚類算法的影響，并研究聚類內(nèi)連邊與聚類間連邊對個體差異的影響。

4 材料和方法

4.1 數(shù)據(jù)集

The Midnight Scan Club（MSC）數(shù)據(jù)集（Gordon等人，2017年）包括10名成年人（女性占50%，年齡=29.1±3.3）的rsfMRI數(shù)據(jù)。該研究得到了華盛頓大學(xué)醫(yī)學(xué)院人類研究委員會和機構(gòu)審查委員會的批準(zhǔn)，并得到了所有被試的知情同意書。每個被試的12次掃描是在不同時間獲取的。對于每個被試，使用梯度回波EPI序列（運行時間=30 min，TR=2200 ms，TE=27 ms，翻轉(zhuǎn)角=90°），進(jìn)行10次rsfMRI掃描，同時對被試進(jìn)行眼球追蹤以監(jiān)測長時間閉眼的情況（用于評估嗜睡情況）。圖像是在3T西門子Trio機器上收集的。

The Human Connectome Project（HCP）數(shù)據(jù)集（Van Essen等人，2012年）包括 來自100名無關(guān)聯(lián)的成年被試（女性占54%，平均年齡=29.11±3.67，年齡范圍=22-36）的靜息態(tài)功能數(shù)據(jù)。這些被試是由人類連接組計劃發(fā)布的“100 Unrelated Subjects(U100)”中選出的。該研究得到了華盛頓大學(xué)機構(gòu)審查委員會的批準(zhǔn)，并獲得了所有被試的知情同意書。被試在兩天的時間里接受了四次15分鐘的rsfMRI掃描。關(guān)于成像參數(shù)和圖像預(yù)處理流程的完整描述可以在Glasser等人發(fā)表的文獻(xiàn)（2013）中找到。使用梯度回波EPI序列采集rsfMRI數(shù)據(jù)（運行時間=14:33 min，TR=720 ms，TE=33.1 ms，翻轉(zhuǎn)角=52°，各向同性體素分辨率為2 mm，多頻帶因子=8），被試睜眼并固定在一個十字架上。圖像是在帶有32通道頭部線圈的3T西門子Connectome Skyra機器上收集的。

4.2 圖像預(yù)處理

4.2.1 MSC功能數(shù)據(jù)預(yù)處理

使用基于Nipype 1.1.9（Gorgolewski等人，2011）的fMRIPrep 1.3.2（Esteban等人，2017）對MSC數(shù)據(jù)集中的功能圖像進(jìn)行預(yù)處理（fMRIPrep是融合了FSL, AFNI, freesurfer,ants的pipeline）。以下對fMRIPrep預(yù)處理的描述是基于隨軟件分發(fā)的模板，該軟件由"不保留權(quán)利"（CCO）許可證覆蓋。fMRIPrep的內(nèi)部操作包括Nilearn 0.5.0（Abraham等人，2014）、ANTs 2.2.0、FreeSurfer 6.0.1、FSL 5.0.9和AFNI v16.2.07。關(guān)于該pipeline的更多細(xì)節(jié)，見fMRIPrep文檔中與工作流程對應(yīng)的部分。

每個被試的T1加權(quán)(T1w)圖像使用N4BiasFieldCorrection (ANTS)（Avants, Epstein, Grossman, Gee, 2008, Tustison, Avants, Cook, Zheng, Egan, Yushkevich, Gee, 2010）進(jìn)行強度不均勻性校正，并在整個處理流程中用作T1w參考。然后使用antsBrainExtraction.sh工作流的Nipype實現(xiàn)顱骨剝離，使用NKI作為目標(biāo)模板。使用recon-all（Dale等人，1999年）重建大腦表面，并使用Mindboggle（Klein等人，2017年）來完善之前估計的大腦掩模，以調(diào)和ANTs和FreeSurfer衍生的皮層灰質(zhì)分割。使用T1w體積和模板提取的大腦進(jìn)行非線性配準(zhǔn)(antsRegistration)，空間標(biāo)準(zhǔn)化到ICBM 152非線性非對稱模板(2009c)。使用FSL fast對提取的T1w進(jìn)行腦脊液(CSF)、白質(zhì)(WM)和灰質(zhì)(GM)的腦組織分割（Zhang等人，2001）。

使用AFNI的3d Tshift對功能數(shù)據(jù)進(jìn)行時間層校正，使用FSL的mcflirt進(jìn)行頭動校正。通過對同一被試的功能圖像進(jìn)行共配準(zhǔn)，進(jìn)行無場圖失真校正?；?span>antsRegistration，使用平均場圖模板限制強度翻轉(zhuǎn)的T1w圖像。然后采用基于邊界的共配準(zhǔn)方法（9個自由度）對相應(yīng)的T1w進(jìn)行配準(zhǔn)。將運動校正變換、場失真校正扭曲、BOLD-T1w變換和T1w-MNI模板扭曲統(tǒng)一在antsApplyTransforms的Lanczos插值步驟中應(yīng)用。根據(jù)上述預(yù)處理過程產(chǎn)生的BOLD逐幀位移（FD）、DVARS和三個區(qū)域性全局信號，計算出幾個混雜的時間序列。FD和DVARS是為每個功能運行計算的，都是通過Nipype實現(xiàn)。三個全局信號是在CSF、WM和全腦掩模中提取的。本研究中使用的每個MSC被試的NIFTI結(jié)果文件遵循文件命名模式：*_spaceT1w_descpreproc_bold.nii.gz。

4.2.2 HCP功能數(shù)據(jù)預(yù)處理

根據(jù)Glasser等人（2013）的描述，對HCP數(shù)據(jù)集中的功能圖像進(jìn)行了最小化的預(yù)處理。簡而言之，這些數(shù)據(jù)被校正了梯度失真和運動失真，然后通過一個樣條插值步驟與相應(yīng)的T1加權(quán)（T1w）圖像對齊。這個容積被進(jìn)一步校正了強度偏差，并歸一化為10,000的平均值。然后將該容積投射到32k_fs_LR網(wǎng)格，排除異常值，并使用多模態(tài)表面配準(zhǔn)（Robinson等人，2014）對準(zhǔn)一個公共空間。本研究中使用的每個HCP被試的結(jié)果CIFTI文件遵循文件命名模式：*_REST{1,2}_{LR,RL}_Atlas_MSMAll.dtseries.nii。

4.2.3 圖像質(zhì)量控制

所有來自MSC和HCP數(shù)據(jù)集的功能圖像都被保留。使用fMRIPrep的視覺報告和MRIQC 0.15.1（Esteban等人，2017）評估MSC中功能圖像的質(zhì)量。通過肉眼檢查MSC數(shù)據(jù)的全腦視野覆蓋、信號偽影、以及與相應(yīng)的解剖圖像的正確對齊情況。所有的時間序列數(shù)據(jù)也進(jìn)行了驗視。

4.3 功能網(wǎng)絡(luò)預(yù)處理

4.3.1 分區(qū)預(yù)處理

一個旨在優(yōu)化fMRI信號的局部梯度和全局相似性測量的功能分區(qū)方法（Schaefer等人，2017）（Schaefer200）被用來定義大腦皮層上的200個區(qū)域。這些節(jié)點也被映射到Yeo典型功能網(wǎng)絡(luò)（Thomas Yeo等人，2011）。對于HCP數(shù)據(jù)集，Schaefer200在32k_fs_LR空間以CIFTI文件的形式公開提供。對于MSC數(shù)據(jù)集，使用高斯分類器表面圖集（Fischl等人，2004）（在100個不相關(guān)的HCP被試上訓(xùn)練）和FreeSurfer的mris_ca_label函數(shù)，每個被試都有一個Schaefer200分區(qū)。這些工具利用在recon-all pipeline中計算的表面配準(zhǔn)，根據(jù)個體表面曲率和溝回模式，將群體平均圖譜轉(zhuǎn)移到個體空間。這種方法為每個被試呈現(xiàn)了一個T1w空間體積。為了與功能數(shù)據(jù)一起使用，分區(qū)的部分被重新取樣到2 mm的T1w空間。這個過程可以重復(fù)用于其他分辨率的分區(qū)（如Schaefer100）。

4.3.2 功能網(wǎng)絡(luò)預(yù)處理

每個預(yù)處理的BOLD圖像都使用Nilearn的signal.clean，進(jìn)行線性去趨勢、帶通濾波（0.008-0.08Hz）（Parkes等，2018）、混淆去除和標(biāo)準(zhǔn)化，去除與時間濾波正交的混雜（Lindquist等，2019）。采用的混淆回歸（Satterthwaite等，2013）包括6個運動估計值、平均CSF、平均WF和平均全腦信號的時間序列，這9個回歸因子的導(dǎo)數(shù)，以及這18項的平方。此外，對于每幀超過運動閾值的fMRI圖像（MSC=0.5 mm的幀間位移，HCP=0.25 mm的均方根位移），加入一個峰值回歸因子。這種混淆策略已被證明是減少運動相關(guān)偽影的一個相對有效的選擇（Parkes等人，2018）。經(jīng)過預(yù)處理和回歸噪聲協(xié)變量，恢復(fù)了每個節(jié)點的殘差平均BOLD時間序列。

4.3.3 連邊圖論構(gòu)建

通過獲取局部時間序列數(shù)據(jù)和它們的z-scores來計算eFC（就是對每個時間點的值做z變化，即標(biāo)準(zhǔn)化）。然后，對于所有成對的腦區(qū)，我們計算它們的z-scores時間序列的兩個矩陣對應(yīng)位置元素的乘積。這將得到"連邊時間序列"，其元素表示大腦區(qū)域?qū)χg的瞬時共波動的幅度，它的整個時間序列的平均計算結(jié)果是完全等于Pearson相關(guān)系數(shù)。最后，對連邊時間序列對之間進(jìn)行計算，獲得這兩條連邊時間序列的共變關(guān)系。當(dāng)在所有對的邊上重復(fù)時，結(jié)果就會是一個逐邊矩陣，其元素被歸一化到區(qū)間[-1，1]。

4.3.4 差異識別能力

功能連接組的識別能力或指紋分析是基于以下假設(shè)，相比于不同被試之間，單個被試的連接情況應(yīng)該與該被試的不同掃描和模塊中更為相似。之前的研究使用傳統(tǒng)功能連接組（Finn等人，2015年）表明，使用皮爾遜相關(guān)分析，從一組被試的FC中使用sample FC找到被試的"目標(biāo)"FC，就可以對個體進(jìn)行強有力的識別。之前關(guān)于量化功能連接的個體差異的研究包括計算測地距離（Venkatesh等人，2020）和個體掃描間的皮爾遜相關(guān)（Amico和Go?i，2018b）。雖然測地距離方法也提供了掃描間差異的總結(jié)性措施，但我們采用Amico和Go?i（2018b）的量化指標(biāo)，該指標(biāo)考慮了eFC和FC矩陣的協(xié)方差和標(biāo)準(zhǔn)偏差。這個度量被稱為差異識別能力（I_diff），來源于"識別能力矩陣"，即被試FC之間的相關(guān)性（Pearson）矩陣。通過量化自我識別能力或I_self并且減去被試之間的相似性或I_others來計算I_diff，表示為識別能力矩陣的對角線和非對角線元素（圖1b）。一組被試的差異識別能力（I_diff）可以總結(jié)為以下幾點：

代表平均被試內(nèi)相似度和平均被試間相似度在FCs上的差異。數(shù)據(jù)集中的較高的I_diff將有更高的個體識別能力，識別能力的優(yōu)化被簡化為最大化I_diff。

為了測試重復(fù)性和分區(qū)的影響，我們用HCP數(shù)據(jù)集的100個無關(guān)聯(lián)的被試重復(fù)進(jìn)行了分析（Van Essen等人，2012）。HCP數(shù)據(jù)集包括每個被試在不同日期的兩個掃描時段的四次掃描。對于每個時段，我們將兩個掃描（從左到右和從右到左的相位編碼）串聯(lián)成一個具有代表性的時間序列。隨后我們用這兩個時間序列來測量被試內(nèi)相似度I_self。通過測量100個和200個節(jié)點數(shù)據(jù)集的差異識別能力，測試了分區(qū)數(shù)量的影響（圖S1）。

4.3.5 通過節(jié)點留一法追蹤大腦區(qū)域的識別能力

在上一節(jié)中，我們描述了計算I_diff的流程，這是一個已知的量化被試內(nèi)與被試間掃描的相對相似性的方法（Amico和Go?i，2018a）。在本節(jié)中，與使用整個eFC矩陣計算相比，我們測試了從eFC的計算中移除哪些腦區(qū)會減少個體識別的I_diff。此外，我們還測試了與使用全腦eFC相比，去除特定的大腦系統(tǒng)是否會明顯減少I_diff。

eFC連邊對的共同強度和腦區(qū)之間的直接聯(lián)系在某種程度上可以是一個任意的程序，因為在eFC中一個連邊對中最多可以有個腦區(qū)的組合。為了避免做出連邊對的權(quán)重與連邊對強度呈線性關(guān)系的假設(shè)，我們在構(gòu)建eFC矩陣之前采用了節(jié)點留一法。在構(gòu)建eFC之前去除一個節(jié)點的效果是通過從全腦I_diff中減去去除一個節(jié)點的eFC的I_diff來計算的（圖3a-b）。

隨后，我們檢查了每個大腦功能系統(tǒng)的影響，以及如果去除該系統(tǒng)，從eFC測得的I_diff差異。類似于前面的單個節(jié)點去除方法，我們?nèi)コ藛蝹€系統(tǒng)（即單個系統(tǒng)的所有節(jié)點），并通過從全腦中I_diff減去這一結(jié)果來測量其對I_diff的影響（圖3c-d）。我們沒有控制節(jié)點數(shù)量的差異（即整個大腦是200個節(jié)點，單個系統(tǒng)去除的大約為190個節(jié)點），因為節(jié)點總數(shù)對I_diff的影響還不清楚。

4.3.6 單一系統(tǒng)連邊對的識別能力

節(jié)點留一法的好處和注意事項是，由于eFC的重疊特性，它刪除了所有涉及特定節(jié)點或系統(tǒng)的連邊對（Faskowitz等人，2020）。因此，由于這一特點，我們?nèi)圆磺宄兇獾膯我幌到y(tǒng)的影響。為了確定單一系統(tǒng)的I_diff，我們提取了只包括來自特定系統(tǒng)的節(jié)點的連邊對并測量了I_diff。類似的方法被應(yīng)用于nFC，其中包括來自nFC的節(jié)點對，這些節(jié)點包括來自單一系統(tǒng)的節(jié)點。單一系統(tǒng)的節(jié)點對與eFC的連邊對進(jìn)行了比較（Pearson相關(guān)性）。此外，使用來自單一系統(tǒng)的連邊對的被試相似性矩陣包括見圖S3。

4.3.7 識別能力的K-means聚類算法

與傳統(tǒng)的nFC矩陣相比，這里使用的eFC矩陣具有成分維數(shù)的平方。雖然eFC的高維數(shù)可能有助于展示FC矩陣中無法直接顯示的其成分之間的關(guān)系（連邊之間的關(guān)聯(lián)），但這對eFC矩陣的成分進(jìn)行聚類是一個計算上的挑戰(zhàn)。如果矩陣的分區(qū)數(shù)量未知，留待探索的話，情況就更嚴(yán)重了。為了解決這個問題并對eFC進(jìn)行聚類，我們應(yīng)用了一個簡單的兩步聚類程序，對eFC矩陣的低維形式進(jìn)行操作。

首先，按照Faskowitz等人的研究（Faskowitz等，2020年），我們對平均eFC矩陣（19900 × 19900）進(jìn)行了特征分解，該平均eFC矩陣由所有掃描的eFC矩陣的平均值創(chuàng)建，保留了與最大特征值相關(guān)的前50個特征向量。通過將每個特征向量除以其最大的幅度元素，這些特征向量被重新調(diào)整為[-1,1]區(qū)間內(nèi)。然后，我們用標(biāo)準(zhǔn)的k-means算法和歐幾里得距離對重新縮放的特征向量進(jìn)行聚類。我們改變了社區(qū)的數(shù)量k，從k=2到20，在每個值下重復(fù)聚類算法250次。我們保留了與所有其他分區(qū)具有最大整體相似性的分區(qū)作為代表性分區(qū)。

我們使用k-means將連邊劃分為集群，數(shù)目從k=2到k=20（共209個不同的集群）。將eFC劃分為k集群可以用來將相應(yīng)的eFC矩陣劃分為k個集群內(nèi)和k(k-1)/2個集群間連邊-連邊相連的組塊。我們的目的是利用這些組塊的特征來更好地理解不同的集群和系統(tǒng)是如何與I_diff相關(guān)聯(lián)的。這些步驟已在圖S4中進(jìn)一步闡述。

為此，我們進(jìn)行了以下幾項分析。首先，對于每個區(qū)塊，我們提取每個被試和每次掃描的元素，并計算成對的相似性矩陣。如果該區(qū)塊內(nèi)的連邊-連邊連接的權(quán)重是相關(guān)的，就可以認(rèn)為兩次掃描是彼此相似的。然后，我們?yōu)槊總€區(qū)塊計算其他幾個特征。這些特征包括每個區(qū)塊的連邊-連邊連接的平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差，以及每個大腦系統(tǒng)在分配給該區(qū)塊的連邊中的代表程度。簡而言之，區(qū)塊是從組平均eFC矩陣的集群中得出的。每個區(qū)塊代表了成對的集群之間的連邊-連邊連接的集合。來自所有掃描和被試的每個區(qū)塊的eFC元素被用來計算這個區(qū)塊的eFC值的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。然后，對于每一個k集群，我們計算該集群的所有區(qū)塊的平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差。最后，我們通過系統(tǒng)標(biāo)簽來計算每個區(qū)塊的元素，我們發(fā)現(xiàn)這些系統(tǒng)標(biāo)簽與區(qū)塊的I_diff有關(guān)。

在數(shù)學(xué)上，這些集群代表了不重疊的連邊集群。我們發(fā)現(xiàn)也可以使用一些其他社區(qū)發(fā)現(xiàn)算法（社區(qū)發(fā)現(xiàn)算法用來發(fā)現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)中的社區(qū)結(jié)構(gòu)，可以視為一種廣義的聚類算法），如模塊度最大化（Newman and Girvan, 2004）和Infomap（Rosvall and Bergstrom, 2008）。然而，在此考慮到實用性（即快速的運行時間），我們使用了k-means算法。

4.3.8 主成分分析

主成分分析（PCA）是一種廣泛使用的可用于探索數(shù)據(jù)基本結(jié)構(gòu)的統(tǒng)計方法（Jolliffe，2014）。PCA將一組具有潛在相關(guān)變量的觀察數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為一組稱為主成分的線性不相關(guān)變量。然后將這些主成分按照解釋數(shù)據(jù)方差從大到小的順序進(jìn)行排序。我們采用主成分分析來直接對比eFC與nFC的識別能力表現(xiàn)，這點Amico和Go?i（2018b）已經(jīng)進(jìn)行了探索。

首先，主成分的數(shù)量與數(shù)據(jù)集中的功能連接組的數(shù)量進(jìn)行匹配。根據(jù)定義，分解PCA可以解釋數(shù)據(jù)中100%的方差。對從PC=2到20的PC按其解釋的方差進(jìn)行降序排列。個體的nFC和eFC隨后被重建為所包含的成分?jǐn)?shù)量的函數(shù)，其理由是組水平的信息在高方差成分中進(jìn)行，而個體水平的信息則在較低方差成分中傳達(dá)。在這個重建過程中，我們按照解釋方差的遞減順序?qū)?span>PC進(jìn)行了加和。在每次加法重建時，每個個體的連接矩陣都是根據(jù)PC=1到N的平均數(shù)和線性重組的PC來重建的。

接下來，我們控制了被試掃描次數(shù)的影響，它可以影響被試的總掃描時間或數(shù)據(jù)量（圖2a，b）。從MSC數(shù)據(jù)集中，我們從每個被試的十次掃描中隨機選擇兩次作為PCA衍生的I_diff最大值進(jìn)行測試性掃描，進(jìn)行100次迭代。在eFC和nFC中，用與數(shù)據(jù)集中的被試數(shù)量相匹配的10個PC優(yōu)化I_diff。同時，我們從100個被試中隨機抽出10個被試來測試是否I_diff可以優(yōu)化被試數(shù)量，而不考慮被試本身。在HCP數(shù)據(jù)集中，我們從100個被試中隨機選擇了10個被試，每個被試有兩次掃描。在100次迭代中的每一次，為每個PC的I_diff繪制了可視化的圖（圖S7c-d）。我們還通過匹配HCP數(shù)據(jù)集的時間點（2400個時間點）和MSC數(shù)據(jù)集的時間點（800個時間點；圖S7f）的數(shù)量來測試掃描時間的影響。對于每個被試，我們只將從左到右和從右到左的掃描中的400個時間點連接來創(chuàng)建一個800個時間點的掃描。換句話說，兩個掃描的中間部分被連接起來，為每個被試創(chuàng)造一個800個時間點的單一掃描數(shù)據(jù)。通過連接的掃描，我們進(jìn)行了類似于圖S7c的分析。最后，我們用整個HCP數(shù)據(jù)集（100個被試；每個被試兩個掃描；圖S7e）計算了PC重建后的I_diff。

在MSC和HCP數(shù)據(jù)集中，我們發(fā)現(xiàn)被試的數(shù)量與主成分的數(shù)量相匹配，主成分的I_diff在重建的eFC和nFC矩陣中是最大的。為了確定這一結(jié)果的潛在驅(qū)動因素，我們對每次掃描的每個PC系數(shù)進(jìn)行了分解，圖S9、圖S10、圖S11、圖S12。對于PC從2到10，每個被試的系數(shù)與其他被試的系數(shù)進(jìn)行了測試（t – test with Bonferroni-correction）。

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