Current Biology：基于猴腦的神經(jīng)電生理研究：神經(jīng)回路抑制下的經(jīng)濟(jì)決策

人們認(rèn)為，商品之間的經(jīng)濟(jì)選擇依賴于眶額皮層(OFC)，但對(duì)其決策機(jī)制仍知之甚少。為了闡明這個(gè)基本問(wèn)題，作者記錄了猴子在兩種相繼呈現(xiàn)的果汁之間的選擇。對(duì)不同時(shí)間窗口的放電率的分析揭示了不同神經(jīng)元群的存在，這些神經(jīng)元群與之前在同步放電條件下發(fā)現(xiàn)的神經(jīng)元群相似。這一結(jié)果表明，兩種模式下的經(jīng)濟(jì)決策是在同一神經(jīng)回路中形成的。然后作者研究了關(guān)于決策機(jī)制的幾個(gè)假設(shè)。OFC神經(jīng)元在基于果汁的表征(標(biāo)簽)中對(duì)果汁(identities)和價(jià)值(value)進(jìn)行編碼。與前人研究結(jié)果相反，作者的數(shù)據(jù)反駁了決策依賴于價(jià)值水平不同水平的相互抑制進(jìn)行編碼的觀點(diǎn)。事實(shí)上，作者證明了對(duì)相互抑制機(jī)制的觀察會(huì)被價(jià)值范圍的差異所混淆。相反，決策似乎涉及回路抑制機(jī)制，即每個(gè)提供給猴子的價(jià)值（即文中的offer value）間接抑制了神經(jīng)元編碼使得猴子進(jìn)行了相反的結(jié)果選擇。作者的研究結(jié)果與之前的許多發(fā)現(xiàn)相一致，為經(jīng)濟(jì)選擇的神經(jīng)基礎(chǔ)提供了一個(gè)大致的解釋。該文章發(fā)表在雜志《Current Biology》上。

方法

實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)、操作與記錄

在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，讓一只猴子坐在一個(gè)絕緣的籠子里，限制其頭部活動(dòng)。一個(gè)電腦顯示器被放置在動(dòng)物前面57厘米處。用1khz紅外攝像機(jī)監(jiān)測(cè)注視方向，估計(jì)空間分辨率為0.2^o。

在每個(gè)session中，動(dòng)物在兩種標(biāo)有A和B的果汁中進(jìn)行選擇。這兩種果汁是按順序提供的，數(shù)量不一。圖2A和2B說(shuō)明了任務(wù)設(shè)計(jì)。每個(gè)試次開始時(shí)，動(dòng)物注視監(jiān)視器的注視點(diǎn)（0.35^o的視角）。0.5秒后，兩種果汁依次呈現(xiàn)在屏幕中央。每個(gè)offer都由一組彩色方塊表示，其中顏色表示果汁類型，方塊數(shù)表示果汁量。例如，在圖2A所示的試驗(yàn)中，動(dòng)物選擇了兩滴葡萄汁和六滴薄荷茶。在offer的同時(shí)，以注視點(diǎn)為中心呈現(xiàn)一個(gè)小的彩色圓圈（0.75^o的視角）。在零offer（0滴）的情況下，圓圈向動(dòng)物表示相應(yīng)果汁的是什么。動(dòng)物在首次注視（0.5s）、提供(offer)1（0.7s）、提供間隔（0.5s）、提供2（0.7s）、等待時(shí)間（0.5s）和延遲時(shí)間（0.5-1s）中保持中央注視。延遲結(jié)束時(shí)，注視點(diǎn)消失（“go”信號(hào)）。該動(dòng)物用掃視表示其選擇，并在果汁輸送前保持外周注視0.6s。中央注視的公差為2.5^o。

圖2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和細(xì)胞樣例

每個(gè)session包括300-800個(gè)trial，不同試次中，offer的數(shù)量不同(偽隨機(jī))(圖2B)。對(duì)于每一對(duì)果汁量，呈現(xiàn)順序(AB, BA)和掃視目標(biāo)的空間位置是偽隨機(jī)的，并在試次間進(jìn)行平衡。在整個(gè)實(shí)驗(yàn)中，共使用了12種不同的果汁，果汁間的配對(duì)有多種可能性。果汁的種類和顏色之間的關(guān)系在整個(gè)實(shí)驗(yàn)中都是固定的。果汁量為70毫升至100毫升，在實(shí)驗(yàn)階段內(nèi)保持恒定。

實(shí)驗(yàn)共用兩只動(dòng)物(猴子J和猴子G)，每只動(dòng)物在實(shí)驗(yàn)前都沒(méi)有經(jīng)過(guò)任務(wù)訓(xùn)練。在每只動(dòng)物身上，作者都在全身麻醉下植入了一個(gè)頭部限制裝置和一個(gè)橢圓形的記錄儀。腔體(主軸，50x30 mm)以立體定位坐標(biāo)(A30, L0)為中心，長(zhǎng)軸平行于冠狀面。使用鎢電極(直徑100毫米;先進(jìn)的定制電動(dòng)系統(tǒng)驅(qū)動(dòng)遠(yuǎn)程。電極通常成對(duì)排列(兩個(gè)電極一個(gè)馬達(dá))，兩個(gè)電極之間相距1毫米。使用10000倍放大器，濾波(高通截止，300hz;低通截止，6000Hz)并記錄。在線檢測(cè)動(dòng)作電位，波形(40khz采樣率)保存到磁盤進(jìn)行離線分析。只有在整個(gè)過(guò)程中表現(xiàn)出良好隔離和穩(wěn)定的細(xì)胞才被納入分析。因此，該數(shù)據(jù)集包括來(lái)自猴子G的829個(gè)細(xì)胞和來(lái)自猴子J的438個(gè)細(xì)胞，共記錄了209個(gè)session.

選擇模式分析

標(biāo)簽“AB”和“BA”反映呈現(xiàn)順序(如，AB試次中先呈現(xiàn)A). 對(duì)于每個(gè)session，使用邏輯回歸進(jìn)行選擇模式分析：

q_A , q_B 是提供給動(dòng)物的A, B果汁的數(shù)量，在AB trials中δorder,AB= 1，在BA trials 中δ_order,AB = 0, 并且δ_order,BA = 1 – δ_order,AB. 擬合參數(shù)中, 作者推到出測(cè)量定義如下：果汁的相對(duì)價(jià)值ρ, η和ε:

細(xì)胞分類

神經(jīng)元數(shù)據(jù)的分析程序與前人在同時(shí)提供條件下的選擇研究相似。每個(gè)細(xì)胞根據(jù)同一session中記錄的選擇模式進(jìn)行分析。作者定義了8個(gè)與不同行為事件相關(guān)的0.5 s時(shí)間窗口:pre-offer(offer1之前0.5 s;控制時(shí)間窗)、post-offer1(offer1后0.1-0.6秒)、interoffer(offer2后0.4 - 0.1秒)、offer后(offer2后0.1-0.6秒)、offers off(offer2后0.6-1.1秒)、注視終止(從注視點(diǎn)消失前的0.1 s到消失后的0.4 s)、pre-juice(果汁呈現(xiàn)前0.4 s至呈現(xiàn)后0.1 s)、post-juice(果汁呈現(xiàn)后0.1-0.6 s)。一個(gè)“offer類型”是由給定順序的兩個(gè)果汁數(shù)量定義的(例如，[1A:3B]或[3B:1A]);“trial類型”由offer類型和選擇定義(例如，[1A:3B, B]);“神經(jīng)元反應(yīng)”被定義為一個(gè)細(xì)胞在一個(gè)時(shí)間窗口內(nèi)的活動(dòng)作為trial類型的功能。

具體分析步驟如下：

Step1對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析(因素:trial類型)。至少在一個(gè)時(shí)間窗口內(nèi)通過(guò)顯著性閾值(p < 0.001)的神經(jīng)元被確定為“任務(wù)相關(guān)”，并納入后續(xù)分析。

Step2作者定義了大量OFC神經(jīng)元可以編碼的變量。其中包括一個(gè)二值變量表示順序(AB | BA),八個(gè)變量表示個(gè)體的offer value(offervalue A, offer value A | AB, offer value A | BA, offer value B, offer value B |AB, offer value B | BA, offer value 1, offer value 2)，表示選擇結(jié)果(選擇果汁,選擇順序),選擇價(jià)值(chosen value)的變量(選擇價(jià)值,選擇價(jià)值A,選擇值B)以及價(jià)值差異的變量(valuediff (ch–oth); value diff (A–B); value diff (1–2))。分析中包含的18個(gè)變量定義在表S2中，圖S7展示了變量之間的相關(guān)性。

對(duì)通過(guò)方差分析標(biāo)準(zhǔn)的每個(gè)反應(yīng)在每個(gè)變量上進(jìn)行回歸。如果回歸斜率與零顯著不同（p<0.05），該變量可以“解釋”該反應(yīng)。在這種情況下，編碼的符號(hào)（回歸斜率>0或<0）。每個(gè)線性回歸也提供了一個(gè)R²。當(dāng)一個(gè)反應(yīng)被多個(gè)變量解釋時(shí)，變量的最大R²被認(rèn)為是最適合反應(yīng)的變量。而沒(méi)有解釋反應(yīng)的變量，作者將R²設(shè)置為0。

表S2 方差分析結(jié)果

圖S7 細(xì)胞分析中不同變量之間的相關(guān)矩陣

神經(jīng)元通常在不同的時(shí)間窗口編碼不同的變量。然而，對(duì)跨越時(shí)間窗口的神經(jīng)元反應(yīng)的初步觀察表明，少量的可變序列可以解釋種群中的很大一部分。因此，作者設(shè)置了多個(gè)時(shí)間窗口來(lái)檢查神經(jīng)元。具體來(lái)說(shuō)，作者關(guān)注的是三種時(shí)間窗口，即post-offer1、post-offer2和post-juice。給定36個(gè)有符號(hào)變量和3個(gè)時(shí)間窗，就有46656個(gè)可能的序列。

為了確定少數(shù)能最好地解釋神經(jīng)元群的序列，首先，對(duì)于每個(gè)神經(jīng)元和每個(gè)序列，作者將“序列R²”定義為跨越時(shí)間窗口的和(R²)。如果序列R²>0，則稱一個(gè)序列“解釋”了一個(gè)細(xì)胞。對(duì)于每個(gè)神經(jīng)元，作者確定了提供最佳解釋的序列(最高序列R²)。其次，作者注意到相對(duì)較少的序列(N = 387)為≥1個(gè)細(xì)胞提供了最佳解釋。為了對(duì)細(xì)胞數(shù)≥3及其鏡像序列(通過(guò)翻轉(zhuǎn)編碼符號(hào)得到)提供最佳解釋的序列，進(jìn)一步將這個(gè)數(shù)字減少到N = 26(見(jiàn)表S3)。令k = 1,2,3…作者檢查了k個(gè)序列的每個(gè)子集(>5×10⁶個(gè)可能的子集)。對(duì)于每個(gè)子集，作者通過(guò)將每個(gè)神經(jīng)元分配到子集中的最佳序列，并將所有細(xì)胞的序列R²相加，從而計(jì)算出總R²^，從而確定了提供最大R²的最佳子集。

確定了8個(gè)序列的最佳子集后，將每個(gè)神經(jīng)元分配給提供最高序列R²的序列。本分類結(jié)果見(jiàn)表1。表1 序列分析結(jié)果

活動(dòng)概況分析

在確定了不同的神經(jīng)元組之后，作者繼續(xù)分析它們的活動(dòng)情況。對(duì)于每個(gè)offer value細(xì)胞和每個(gè)chosen果汁細(xì)胞，作者將編碼后的果汁標(biāo)記為“E”，其他果汁標(biāo)記為“O”(對(duì)于選擇的果汁細(xì)胞，編碼后的果汁會(huì)引發(fā)更高的放電率)。因此，對(duì)于每個(gè)細(xì)胞，根據(jù)果汁E是offer1還是offer2，分別以參考EO試次和OE試次作為參考。

為了計(jì)算活動(dòng)概況，分別對(duì)offer1和offer2中的trial進(jìn)行校準(zhǔn)。對(duì)于每個(gè)trial，作者使用一個(gè)模擬突觸后電位的核，通過(guò)施加時(shí)間上的影響(衰減時(shí)間常數(shù)= 20ms)來(lái)平滑動(dòng)作電位的序列。在幾次分析中，作者根據(jù)一些變量計(jì)算了特定神經(jīng)元在三分位試次中的活動(dòng)概況。為了做到這一點(diǎn)，將每個(gè)神經(jīng)元的V(E)分布分成三等分，并在整個(gè)群體中對(duì)這三種活動(dòng)進(jìn)行平均。強(qiáng)迫選擇被排除在這個(gè)分析之外。

用被試的ROC（特征曲線receiveroperating characteristic）分析chosen果汁細(xì)胞的活性。這個(gè)分析是0.5 s的時(shí)間窗上移動(dòng)100 ms的數(shù)據(jù)得到的(圖S6)。ROC分析的是原始的動(dòng)作電位，沒(méi)有經(jīng)過(guò)平均及基線校正。對(duì)于每種offer類型，作者根據(jù)選擇的果汁(E或O)來(lái)劃分試次，并比較兩種分布。對(duì)于每個(gè)時(shí)間窗口，ROC分析提供了曲線下的面積(AUC,area under the curve)，也稱為選擇概率。為了獲得每個(gè)神經(jīng)元的單個(gè)AUC，作者對(duì)offer類型的AUC取平均值。

圖S6ROC分析

量化與統(tǒng)計(jì)分析

統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)

統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)包括方差分析、線性回歸和簡(jiǎn)單t檢驗(yàn)。方差分析是在單試次上進(jìn)行的，這些數(shù)據(jù)通常具有Poisson分布。然而，這些分析僅用于識(shí)別與任務(wù)相關(guān)的細(xì)胞，采用了嚴(yán)格的標(biāo)準(zhǔn)（p<0.001）。因此，該方法是保守的。

簡(jiǎn)單的線性回歸基于峰值個(gè)數(shù)在試次（神經(jīng)反應(yīng)）中取平均值（圖S1），可以假設(shè)其近似正態(tài)分布。β系數(shù)的總體分析是使用Deming’s 回歸法進(jìn)行的，Deming’s 回歸法考慮了兩個(gè)軸上的誤差，使用了從線性回歸中得出的測(cè)量誤差。從OFC和其他腦區(qū)記錄神經(jīng)元數(shù)據(jù)，關(guān)鍵分析集中在offer2后的時(shí)間窗上。神經(jīng)元的反應(yīng)被標(biāo)準(zhǔn)化，并根據(jù)變量offer value1和offer value2進(jìn)行回歸，每個(gè)項(xiàng)提供一個(gè)β系數(shù)。關(guān)鍵的發(fā)現(xiàn)是兩個(gè)β系數(shù)呈負(fù)相關(guān)。β-反相關(guān)被認(rèn)為是決策依賴于相互抑制的證據(jù)。在這里，作者證明這一結(jié)論是沒(méi)有根據(jù)的，因?yàn)橐粋€(gè)混淆因素，即價(jià)值范圍不同而導(dǎo)致的差異。一旦控制了值范圍的差異，β相關(guān)就消失了。因此，作者沒(méi)有發(fā)現(xiàn)在offer水平上相互抑制的任何證據(jù)。

圖S1 特殊值范圍引起的beta反相關(guān)

Beta反相關(guān)并非意味著相互抑制

圖S1A-S1E中的神經(jīng)元反應(yīng)幾乎是二值化的，AB試次高，BA試次低。換句話說(shuō)，這個(gè)響應(yīng)編碼了變量AB|BA（圖S1B）。變量offer value1對(duì)應(yīng)的神經(jīng)元反應(yīng)（圖S1C）,由于AB試次和BA試次的動(dòng)作電位激活數(shù)目不同，再加上數(shù)值范圍的差異，所有數(shù)據(jù)點(diǎn)的線性回歸均為正斜率（b1>0）。類似地，所有數(shù)據(jù)點(diǎn)與變量offer value2的線性回歸發(fā)現(xiàn)負(fù)斜率（b2<0）（圖S1D）。此類反映對(duì)變量AB|BA進(jìn)行編碼，但同一時(shí)間窗口中的其他反應(yīng)使用相反的符號(hào)（變量-AB|BA）對(duì)果汁進(jìn)行編碼。此類反應(yīng)中，對(duì)offer value1和offer value2的線性回歸都將發(fā)現(xiàn)β₁<0，β₂>0。在總體分析中結(jié)合這兩組反應(yīng)，這些模式將導(dǎo)致β-反相關(guān)。

Beta系數(shù)的神經(jīng)元群分析

為了評(píng)估神經(jīng)元群體中決策變量的編碼，作者檢查了在多個(gè)參考框架中定義的多個(gè)變量。因?yàn)?，不這樣做會(huì)導(dǎo)致錯(cuò)誤的結(jié)論。無(wú)論決策機(jī)制如何，β-反相關(guān)可能是由多種因素引起的，如offer相關(guān)性或不相等的value范圍。在作者的數(shù)據(jù)中，一旦假因素被控制，β系數(shù)不呈現(xiàn)任何正相關(guān)或負(fù)相關(guān)。因此，以前的研究結(jié)果很可能是由于價(jià)值范圍的差異。

結(jié)果

編碼變量

作者記錄了來(lái)自兩個(gè)動(dòng)物OFC的1267個(gè)細(xì)胞的活動(dòng)。作者檢查了與不同行為事件相關(guān)的8個(gè)0.5秒時(shí)間窗口的動(dòng)作電位觸發(fā)率。在8個(gè)時(shí)間窗口內(nèi)，612/1267(48%)個(gè)細(xì)胞與任務(wù)相關(guān)(表S1)。將分析限制在3個(gè)主要時(shí)間窗口(post-offer1、post-offer2和post-juice)，538/1267(42%)細(xì)胞與任務(wù)相關(guān)。在第一次評(píng)估中，許多神經(jīng)元似乎在AB和BA試次中呈現(xiàn)出不同的放電模式。例如，圖2C和2D顯示了一個(gè)細(xì)胞(post-offer1 時(shí)間窗口)相對(duì)于變量offer value1的活動(dòng)。在AB試次中，細(xì)胞的激活率隨著offer value的增加而增加(細(xì)胞似乎編碼了offer value A)，相反，在BA試次中，細(xì)胞沒(méi)有線性相關(guān)。這種情況很常見(jiàn)。然而，在兩組試次中，失誤率通常是相關(guān)的。例如，對(duì)于圖2D中的細(xì)胞，BA試次中記錄的放電率接近于果汁A的量為0時(shí)的預(yù)期值。換句話說(shuō)，作者可以定義一個(gè)單一變量offer value A| AB (AB試次中的offer value A,BA試次中的offer value0)來(lái)解釋整個(gè)神經(jīng)元的反應(yīng)。更正式地說(shuō)，假設(shè)線性調(diào)諧，任何神經(jīng)元的響應(yīng)都可以寫成：

其中r為放電率，var1和var2為兩個(gè)變量，如果oder = XY，則δ_order,_XY = 1，否則為0，a0…a3是回歸系數(shù)。在一般情況下，var1和var2可以是任意兩個(gè)變量和a0…a3是相互獨(dú)立的。對(duì)于絕大多數(shù)的神經(jīng)元反應(yīng)，作者可以在兩組試次中定義一個(gè)系數(shù)相同的單一變量，使方程簡(jiǎn)化為：

作者考慮了大量可以用OFC編碼的變量，共分析了18個(gè)變量(表S2)。每個(gè)反應(yīng)分別對(duì)每個(gè)變量進(jìn)行回歸。如果回歸斜率與0有顯著性差異(p < 0.05)，作者說(shuō)變量解釋了反應(yīng)，作者關(guān)注斜率和R²。在1751個(gè)通過(guò)方差分析標(biāo)準(zhǔn)的反應(yīng)中，1671個(gè)(95%)至少被18個(gè)變量中的一個(gè)解釋了。圖3提供了在不同時(shí)間窗口中編碼的變量的總體情況。

圖3 編碼變量及神經(jīng)元群分析

神經(jīng)元分類

作者試圖評(píng)估OFC神經(jīng)元是否典型地跨時(shí)間窗編碼相同的變量序列。對(duì)于這個(gè)分析，作者主要關(guān)注3個(gè)主要時(shí)間窗口(post-offer1, post-offer2, and post-juice)?？紤]18個(gè)變量，2個(gè)編碼符號(hào)，3個(gè)時(shí)間窗，有46656個(gè)可能的變量序列。作者的目標(biāo)是評(píng)估一個(gè)小的序列子集是否可以解釋整個(gè)數(shù)據(jù)集。原則上，作者可以對(duì)k = 1,2,3……序列的所有子集進(jìn)行詳盡的分析。對(duì)于每一個(gè)k，作者可以將最佳子集確定為解釋能力最強(qiáng)的子集。不幸的是，有這么多可能的序列，窮舉搜索是不可行的。然而，作者注意到至少對(duì)某些神經(jīng)元提供最佳解釋的序列相對(duì)較少。因此，作者集中研究了26個(gè)序列，它們最好地解釋了至少3個(gè)細(xì)胞(表S3)。值得注意的是，作者發(fā)現(xiàn)8個(gè)序列的最佳子集解釋了510/538(95%)的任務(wù)相關(guān)細(xì)胞(圖4)。

圖4 序列選擇分析

決策機(jī)制

假設(shè)1(H1): 單神經(jīng)元池（single pool）

有人提出，順序提供下的決策由單個(gè)神經(jīng)元池處理，作為接受/拒絕決策的序列，與標(biāo)簽無(wú)關(guān)(圖1E)。然而，正如上面所討論的，在作者的數(shù)據(jù)集中，大多數(shù)(70%)與任務(wù)相關(guān)的細(xì)胞與特定的果汁有關(guān)，而與A或B(序列1-6)無(wú)關(guān)。此外，這些神經(jīng)元對(duì)offer1和offer2的反應(yīng)也不同。這些結(jié)果與單神經(jīng)元池的假設(shè)不一致，并反應(yīng)了標(biāo)簽意義的存在。

圖1 決策模型

假設(shè)2 (H2):基于順序的相互抑制

有幾項(xiàng)研究考察了順序提供條件下的決策，并提出決策是在offer value細(xì)胞水平上通過(guò)相互抑制而發(fā)生的(圖1C)。在這些實(shí)驗(yàn)中，可供選擇的物品有一些以視覺(jué)特征為代表的獨(dú)特特征。例如，在一個(gè)選擇任務(wù)中，兩種獎(jiǎng)勵(lì)與不同顏色代表的不同獎(jiǎng)勵(lì)強(qiáng)度相關(guān)。分析主要集中在post-offer2的時(shí)間窗口。神經(jīng)反應(yīng)根據(jù)變量 offer value1和 offer value 2進(jìn)行歸一化和回歸，每一項(xiàng)提供一個(gè)系數(shù)。關(guān)鍵的發(fā)現(xiàn)是，兩個(gè)beta系數(shù)在神經(jīng)元群中呈負(fù)相關(guān)。這一觀察結(jié)果被作為證據(jù)，證明了在offer value水平上的決策依賴于相互抑制。然而，在這里，作者表明，該結(jié)論是沒(méi)有根據(jù)的，因?yàn)?/span>beta反相關(guān)關(guān)系可能與決策機(jī)制無(wú)關(guān)（見(jiàn)上文）。在不相等的value范圍的神經(jīng)元中，作者發(fā)現(xiàn)了beta反相關(guān)，驗(yàn)證了以前的研究結(jié)果。然而，一旦控制了value范圍的差異，beta系數(shù)就不存在任何正相關(guān)或負(fù)相關(guān)(圖5)。因此，本研究不支持H2。

圖5 在同value范圍中的beta反相關(guān)解釋

假設(shè)3 (H3): 基于果汁表征的相互抑制

原則上，決策可能需要與不同果汁類型相關(guān)的offer value細(xì)胞池相互抑制(圖1D)。如果是這樣，當(dāng)決策發(fā)生時(shí)，直接參與決策的神經(jīng)元的活動(dòng)應(yīng)該反映出兩者offervalue之間的差異。與這一預(yù)測(cè)相反，這種神經(jīng)元幾乎不存在(1/1267;圖3B)。對(duì)神經(jīng)元活動(dòng)的進(jìn)一步分析證實(shí)了這一點(diǎn)。對(duì)于每個(gè)offer value細(xì)胞，作者將編碼后的果汁標(biāo)記為“E”，其他果汁標(biāo)記為“O”。作者根據(jù)果汁E的value是低、中還是高將試次分為三組。H3認(rèn)為，當(dāng)果汁E呈現(xiàn)為offer2時(shí)，與果汁E呈現(xiàn)為offer1時(shí)相比(由于抑制作用)，offer value細(xì)胞對(duì)果汁E的反應(yīng)應(yīng)該降低。與這一預(yù)測(cè)相反，在offer1 (EO試驗(yàn))和offer2 (OE試驗(yàn))后記錄的反應(yīng)幾乎相同，在統(tǒng)計(jì)學(xué)上難以區(qū)分(圖6A)。對(duì)chosen value細(xì)胞進(jìn)行的類似分析也得到了相似的結(jié)果(圖6B)?？傊?b>作者的數(shù)據(jù)反駁了經(jīng)濟(jì)決策在offervalue水平上相互抑制的假設(shè)。

圖6 活動(dòng)概況和決策機(jī)制

工作記憶與回路抑制

在H1、H2或H3下，順序提供的潛在決策的神經(jīng)機(jī)制與同時(shí)提供下的潛在決策有根本的不同。另一種可能性是，這兩種模式的決策是在同一個(gè)神經(jīng)回路中形成的。如果是這樣，對(duì)順序提供下的選擇進(jìn)行分析可能會(huì)為決策回路提供強(qiáng)有力的見(jiàn)解。

當(dāng)offer是連續(xù)的時(shí)，大腦必須保持關(guān)于offer value1的信息，并最終將其用于決策過(guò)程。目前的模型（圖1A和1B）缺乏這種工作記憶功能，但可以對(duì)其進(jìn)行修改，使之與工作記憶功能結(jié)合起來(lái)。在這個(gè)前提下，針對(duì)果汁A先提供的情況，一個(gè)合理的假設(shè)是，在offer1和offer2之間的延遲干預(yù)期間，offer value A細(xì)胞保持持續(xù)的活動(dòng)。在offer 2 出現(xiàn)，決策在兩個(gè)offer之間同時(shí)進(jìn)行。然而，作者沒(méi)有發(fā)現(xiàn)offer value1的任何持續(xù)活動(dòng)編碼（圖6C）。對(duì)chosen value細(xì)胞的分析提供了類似的結(jié)果（圖S4D和S4E）。這些結(jié)果表明，offer1的記憶痕跡可能分布在回路中或可能涉及其他腦區(qū)。

圖S4 整個(gè)神經(jīng)元群的活動(dòng)概況

作者研究了offer1的價(jià)值如何影響決策。作者的數(shù)據(jù)指出了一種回路抑制機(jī)制，即提供與一種果汁相關(guān)的value細(xì)胞，間接抑制與另一種果汁相關(guān)的chosen果汁細(xì)胞(圖6D)。在這項(xiàng)分析中，作者把重點(diǎn)放在chosen果汁細(xì)胞上。對(duì)于每個(gè)神經(jīng)元，激發(fā)更高(更低)放電率的神經(jīng)元被標(biāo)記為E (O)神經(jīng)元。Chosen果汁細(xì)胞活性在offer1后不久呈上升趨勢(shì)，然后下降。然而，在兩個(gè)offer之間的延遲期間，活動(dòng)逐漸增加，并被offer1的價(jià)值負(fù)調(diào)節(jié)。在offer2時(shí)，chosen果汁細(xì)胞的激發(fā)率與另一種未編碼果汁的價(jià)值呈負(fù)相關(guān)(圖6D)。圖6A(左)和圖6D所示的時(shí)間進(jìn)程表明，chosen果汁細(xì)胞的抑制是間接的(回路抑制)。

圖1A所示的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)為這種現(xiàn)象提供了一種可能的解釋。在該模型中，offer value細(xì)胞和chosen果汁細(xì)胞分別是決策回路的輸入層和輸出層。這個(gè)決策是chosen果汁細(xì)胞的吸引力之間的競(jìng)爭(zhēng)，由被chosen value細(xì)胞介導(dǎo)。這種競(jìng)爭(zhēng)是由offer value細(xì)胞的輸入和網(wǎng)絡(luò)的初始條件決定的。

在這種解釋中，回路抑制是決策過(guò)程的關(guān)鍵。如果是這樣的話，chosen果汁細(xì)胞活動(dòng)的隨機(jī)波動(dòng)應(yīng)該是決策變量的一個(gè)來(lái)源。此外，chosen果汁細(xì)胞在offer2開始后的活動(dòng)與決策結(jié)果的相關(guān)性應(yīng)該越來(lái)越強(qiáng)。作者在OE試次中分析了chosen果汁細(xì)胞的活性。對(duì)于每個(gè)神經(jīng)元，作者確定了動(dòng)物不同選擇中的offer類型，并通過(guò)ROC分析量化了動(dòng)作電位活動(dòng)和選擇結(jié)果之間的關(guān)系(上文圖S6)。

總結(jié)

經(jīng)濟(jì)決策需要回路抑制機(jī)制，即每個(gè)提供給猴子的價(jià)值（即文中的offer value）間接抑制了神經(jīng)元編碼使得猴子進(jìn)行了相反的結(jié)果選擇。作者的發(fā)現(xiàn)與基于聯(lián)合抑制的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型相契合。

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